GebruikersmenuClose

Menu

Menu

Wist u dat?

Stieren nagenoeg kleurenblind zijn?

stier

Ze worden dus helemaal niet woedend van een rode lap.

Beoordelingen

maltezer ( 5 beoordelingen )
gele-dovenetel ( 4 beoordelingen )
kippen ( 3 beoordelingen )
dagpauwoog ( 2 beoordelingen )
noorse-esdoorn ( 2 beoordelingen )
Powered by Spearhead Software Labs Joomla Facebook Like Button

Beschrijving vissen

Beschrijving vissen - 3.0 / 5 gebaseerd op 3 gebruikerswaarderingen

Anatomie en fysiologie van vissen

vissen

De uitwendige bouw

Meestal is het lichaam van vissen spoel of druppelvormig: deze vormen leveren bij de voortbeweging in het water de minste weerstand op.
De meeste uitgestorven vissen bezaten ook een dergelijke vorm.
Als aanpassing aan hun levenswijze en leefomgeving vertonen de thans levende vissen echter uiteenlopende afwijkingen van deze grondvorm.
De torpedovorm lijkt veel op de spoelvorm; men treft deze aan bij roofvissen zoals Snoek en Snoekbaars.
Deze vissen kunnen over korte afstand een hoge snelheid behalen.
Vissen met een slangachtig uiterlijk en een ronde doorsnede noemen we aalvormig, deze vorm staat een goede ontwikkeling van de overlangse spieren toe, en daarmee een lang volgehouden, zij het trage voorwaartse beweging, vooral in rustig water.
De bodem bewonende platvissen zoals schol en bot kunnen zich met hun platte lijf dicht tegen de grond drukken.
Zo zijn ze veilig voor roofvijanden en worden ze door prooidieren niet gezien; hun schutkleur helpt daarbij.
Hoogruggige (zijdelings samengedrukte) vissen zoals de Brasem zijn aangewezen op rustige wateren. Nu stelt de leefomgeving de meest uiteenlopende eisen aan vissen, en men vindt dan ook alle mogelijke overgangen tussen deze lichaamsvormen, en zelfs nog meer extreme vormen.
De kop bepaalt in hoge mate het uiterlijk van vissen.
De stand van de kaken, de grootte en positie van de ogen, de beschubbing of pantsering, de aanwezigheid van stekels, tentakels en baarddraden, al zulke kenmerken van de kop geven inzicht in de levens- en voedingswijze van de vis.
De kaken kunnen verschillend van lengte zijn.
Is de onderkaak korter dan de bovenkaak, dan spreken we van een onderstandige bek; voorbeelden vinden we bij steurachtigen, de Barbeel en de Sneep.
Zij zoeken hun voedsel doorgaans op de bodem (algaangroeisels op stenen of planten, kleine bodemdiertjes).
Bij vissen met een bovenstandige bek staat de onderkaak naar voren, de bovenkaak is korter.
Dit vereenvoudigt onder meer de opname van voedsel van het wateroppervlak; men denkt daarbij aan tandkarpers, alvertjes, koornaarvissen en de Sabelbliek.
Maar ook vinden we deze bekvorm bij veel planktoneters en roofvissen.
Zijn de kaken even lang, dan hebben we te doen met een eindstandige bek; hiervan vinden we voorbeelden bij forellen, zalmen, veel baarzen, de Roofblei en de Kopvoorn.
Een zeer brede mondspleet met spitse, vaak ook naar achteren gerichte tanden is kenmerkend voor jagers op grote prooien (en dan vooral andere vissen).
Daarmee kunnen ze hun slachtoffer goed vastgrijpen en ook vasthouden (Snoek, Snoekbaars, Meerval).
Een uitstulpende bek is uitstekend geschikt om er gericht allerlei eetbaars mee uit de bodem of van planten af te ‘zuigen’ (Brasem, Karper, Steur).
De Sneep, die algen van stenen of waterplanten afgraast, heeft een hoornachtige, scherpgerande onderlip.
De bek van prikvissen is tot een ronde zuigschijf omgevormd, waarmee deze dieren zich aan vissen vastzuigen; daar raspelen ze dan met hun knotsvormig verdikte, van hoorntandjes voorziene tong huid- en spierweefsel van af.
Soms is het gebit geheel weggereduceerd; zulke tandenloze kaken zijn kenmerkend voor veel karperachtigen, zoals Karper, Zeelt en Blankvoorn.
Ook alle vissen die van plankton-organismen leven hebben een bek zonder, of op zijn best met kleine, borstelvormige tanden.
Voor het verzamelen van grotere hoeveelheden plankton maken ze gebruik van doornvormige uitsteeksels op de kieuwbogen, tegenover de kieuwblaadjes (lamellen).
Daarmee zeven ze het plankton uit het water en zo voorkomen ze tevens dat de tere kieuwblaadjes door de uiterst kleine voedseldiertjes vervuild raken (bijv. Coregoniden, Eift, lint en Zilverkarper). Tanden kunnen bij vissen op de meest uiteenlopende beenderen in de mondstreek zitten, en ze kunnen steeds opnieuw gewisseld worden.
Bij de Beenvissen komen zeer verschillende tandvormen voor.
Zeer klein blijven de naaldvormige of haarvormige tanden van sommige baarzen en meervallen, die op de kaken en de keelbeenderen zo dicht opeen staan dat ze op een borstel of zelfs op fluweel lijken. Snoeken hebben grote vangtanden, die zo sterk ontwikkeld zijn dat men aan een hondenbek moet denken.
De vele karperachtigen pletten en vermalen hun voedsel met de zogenoemde keeltanden.
Deze tandachtige structuren zitten op de vijfde kieuwboog, die geen kieuwen meer draagt maar geheel tot een kauwapparaat is omgevormd.
Deze tanden, die al naar gelang van de soort spits of stomp tot tegelvormig kunnen zijn, staan bij de karperachtigen in 1- 3 reeksen; de modderkruipers hebben slechts een enkele rij.
Aantal en rangschikking van de keeltanden wordt opgegeven in een tandformule.
De keeltandtormule van de Gewone karper luidt: 1.1.3-3.1.1, wat betekent dat op elke kieuwbooghelft drie reeksen tanden aanwezig zijn, waarbij de middelste en buitenste rij steeds maar een enkele tand bevat.
De Kopvoorn bezit alleen maar een binnenste tandenrij met 5 keeltanden (in formule: 0.0.5-5.0.0). Ook de keeltanden kunnen meermalen per jaar worden gewisseld.
Dat gebeurt meestal s winters, wanneer de vissen maar zelden voedsel opnemen.
De kieuwbogen worden door krachtige spieren bewogen en sluiten tegen een kauwplaat in het monddak (verhemelte).
Bij de modderkruipers ontbreekt zo’n kauwplaat.
Veel vissen bezitten niet alleen tanden op de kieuwbogen, maar ook op allerlei andere beenderen in de mondholte.
Zo bijvoorbeeld op het ploegschaarbeen (vomer), in het midden van het monddak; de betanding daarvan verschilt bij zalmachtigen van soort tot soort en wordt als determinatiekenmerk gebruikt. Baarddraden (barbae) dienen bij veel vissen als smaak- en tastorgaan, of voor oriëntering via geuren.
Ze zitten aan de kaken, bij de neusholtes of boven de ogen.
Het zijn vlezige, draadvormige, soms ook gefranjerde aanhangsels, heel verschillend van lengte, maar altijd dichtbezet met gevoelige zintuigen die de vis bij het voedselzoeken helpen.
Vinnen maken het vislichaam beweeglijk.
Ze worden overigens niet alleen gebruikt voor het sturen, aandrijven en afremmen, maar ook voor het uitwisselen van signalen, bijvoorbeeld bij de balts of bij gevechten.
Er zijn gepaarde en ongepaarde vinnen.
Aantal, vorm en plaatsing van de vinnen en de daarin opgenomen harde en zachte vinstralen zijn belangrijke kenmerken bij de determinatie.
De borstvinnen en buikvinnen zijn gepaard; ongepaard zijn de rug-, staart- en aarsvin.
De borstvinnen kunnen laag, bij de buiknaad zijn ingeplant, tot hoog op de voorflank.
Hun vorm is aangepast aan de leefwijze; zo bezitten bodemvissen (zoals slijmvissen) vaak grote borstvinnen, waarmee ze op de grond kunnen steunen.
De buikvinnen zijn heel verschillend aangezet: vaak zitten ze ongeveer in het midden van de romp, tussen borstvinnen en aarsvin (borststandige buikvinnen), maar ze kunnen ook sterk naar voren zijn verschoven (keelstandig) of juist naar achteren (buikstandig).
Sommige vissen (zo als de Aal) hebben helemaal geen buikvinnen.
Een enkelvoudige rugvin, ongeveer midden op de romp, zien we bij veel karperachtigen en ook bij steuren.
Baarzen en koornaarvissen hebben twee gescheiden rugvinnen.
De ongepaarde aarsvin begint meestal vlak achter de aarsopening.
Hij vormt soms een lange vinzoom (zoals bij slijmvissen) en kan zelfs met de staartvin versmolten zijn (zoals bij de Aal).
Bij zalmen en forellen zien we een bijzondere vetvin tussen de rugvin en de staartvin; dit is een huidflapje zonder vinstralen, waarvan de functie nog niet duidelijk is.
Ook de staartvin kan sterk verschillen, zowel in uiterlijke vorm als inwendige bouw.
Hij vormt samen met de spieren van romp en staart het voornaamste aandrijforgaan.
Vissen met een symmetrische romp hebben ook een bijna symmetrische (homocerkale) staartvin.
Een asymmetrische (heterocerkale) staartvin komt onder meer bij steurachtigen en haaien voor. Meestal is de bovenlob groter (epicerkale staartvin), maar bij de Donaubrasem en de Brasemblei is de onderste staartvinlob langer (hypocerkale staartvin).
De vinnen worden gesteund en versterkt door vinstralen.
Men onderscheidt enkelvoudige, benige harde vinstralen of stekelstralen naast zachte vinstralen die op weg naar de vinrand meermalen gevorkt of veervormig vertakt zijn en ook wel gelede vinstralen worden genoemd.
In visbeschrijvingen komt men vaak vinstraalformules tegen, waarin de vinnen met hoofdletters, de stekelstralen met romeinse cijfers, de zachte vinstralen met arabische cijfers worden aangegeven. Zo luidt de vinstraalformule voor de Baars: Dl Xlll-XVII, D2 1-11/13-16, A 11/8-10, P 14, V 1/5. [ D1 is de voorste rugvin, D2 de achterste rugvin, A de aarsvin, P de borstvin en V de buikvin.
Bij de Baars bezit de achterste rugvin (P2) dus 1-2 harde stralen en 13-16 zachte stralen.
De staartvin wordt aangeduid met C; maar het aantal vinstralen is hier per groep vaak constant en wordt dan niet opgegeven).
De huid van de vis heeft veel taken te vervullen.
Hij beschermt de vis tegen verwonding en (door afscheiding van een slijmlaag) aantasting door parasieten.
Hij verkleint de wrijvingsweerstand, werkt als osmotische barrière, maakt de vis door kleuraanpassingen (schutkleuren) minder zichtbaar en bevat talrijke zintuigorganen.
De huid bestaat uit twee lagen, de opperhuid (epidermis) en de lederhuid (corium).
De epidermis is rijk aan kliercellen, die de hele vis met een slijmlaagje overdekken.
Schubben worden in het corium aangelegd; ze kunnen uit verschillende structuren zijn opgebouwd (been, dentine, cosmine ed.).
Al naar gelang van de bouw en de ontstaanswijze kan men de volgende typen van schubben onderscheiden: Placoïdschubben zijn huidtanden, bestaande uit een benige basale plaat en een naar buiten uitstekende doorn.
Ze verlenen de huid van haaien en roggen zijn karakteristieke, schuurpapierachtige karakter. Ganoïdschubben of emailschubben komen alleen bij enkele archaïsche visgroepen voor, zoals de kwastensnoeken.
De basis bestaat uit gelaagd been, de bovenkant uit lagen ganoine, die aan de randen steeds aan groeien (cyclomore groei).
Cosmoidschubben ontstaan door het uitgroeien van talrijke kleine huidtandjes boven een ongedifferentieerde beenplaat, waarbij een algehele bedekking met een laag email voor een parketachtige structuur zorgt.
Dit type komt voor bij kwastvinnigen en longvissen, maar bij de recente vormen is de structuur zo gereduceerd dat meer de indruk van elasmoidschubben zoals bij Echte beenvissen wordt gewekt. Elasmoïdschubben ontstaan in bindweefselzakjes van de lederhuid; vorm en grootte kunnen sterk verschillen.
Naar de vorm kan men twee typen onderscheiden.
Cycloïdschubben of ronde schubben komen bij onze zoetwatervissen het meest voor, en zijn het meest oorspronkelijk; hier is de uit het corium naar buiten stekende achterrand van de schub glad. Bij ctenoïdschubben of kamschubben is de vrije (achter)rand getand; dit schubtype is kenmerkend voor baarsachtigen, en het leidt ook tot een zeker schuurpapier-effect.
Kenmerkend voor alle elasmoïdschubben is hun rangschikking in overlappende rijen; ze worden altijd door de epidermis overdekt.
Schubben groeien met de vis mee, en op het oppervlak zijn groeiringen te zien.
De aangroei vindt plaats in perioden met optimale leefomstandigheden, en die zijn in elk geval in de koude en gematigde zone gekoppeld aan de jaargetijden.
Aan de concentrische groeiringen kan dus de leeftijd van vissen met zulke schubben worden afgeteld (ongeveer als bij de jaarringen van bomen).
Daarbij moet men wel bedenken dat schubben niet altijd van de geboorte af aanwezig zijn, en ook niet altijd terzelfdertijd op alle lichaamsdelen worden aangelegd.
Sommige zoetwatervissen bezitten zeer kleine schubben, die diep in de huid liggen, onder een dikke epidermis, bijvoorbeeld bij Aal en Zeelt.
Het lichaam kan ook geheel of gedeeltelijk onbeschubd (naakt) zijn, zoals bij meervallen, modderkruipers en donderpadden.
Het aantal schubben in een overlangse of overdwarse rij is bij elke soort verschillend, binnen bepaalde nauwe grenzen van variatie.
Voor taxonomische doeleinden wordt meestal het aantal schubben op de zijlijn aan gegeven, in overlangse richting.
De kleur van vissen ontstaat door kristal structuren van stoffen in de huid (met licht brekingseffecten), of door pigmentstoffen.
Pigmenten zijn meestal opgeslagen in speciale huidcellen (chromatoforen) ze worden ofwel door de vis zelf aangemaakt, ofwel uit het voedsel opgenomen (zoals carotenoïden, die echter nog wel omgebouwd worden).
Veel vissen kunnen van kleur veranderen; meestal ziet men donkere en lichte fasen.
De sturing van het proces vindt plaats vanuit het zenuwstelsel en via hormonen.
De sterke zilverglans op de flanken berust op lichtbreking in microscopisch kleine, op zich kleurloze guanine-kristallen, die ook weer in speciale cellen (iridocyten, glanscellen) zijn opgeslagen.
Guanine is een bijproduct van de stofwisseling; bij sommige vissen (zoals de Kopvoorn) wordt er een dikke laag van aangelegd, vlak onder de schubben.
Doordat bepaalde kleurstofcellen soms niet gevormd worden, kunnen goudkleurige (xanthoristische), donkere (melanistische) of geheel witte (albinistische) variëteiten voorkomen.

zalm

Foto boven: een zalm

Skelet en musculatuur

Zoals alle gewervelde dieren bezitten ook de vissen een skelet, dat het lichaam zijn vorm geeft en ondersteunt.
Het hoofdelement is de wervelkolom of ruggegraat, opgebouwd uit een wisselend aantal wervels, die onderling verbonden zijn.
In principe is de wervelkolom van kop tot staart voorzien van ribben.
Bij recente vissen zijn die meestal tot de buikzijde beperkt (ventrale ribben), maar de zalmachtigen bezitten nog rudimentaire, kraakbenige dorsale ribben in de rug.
Alle ribben eindigen vrij in het lichaam; een borstbeen (sternum) ontbreekt dus.
De ribben zijn ook maar losjes verbonden met de doornuitsteeksels van de wervels.
Graten worden vaak met ribben verward; ze staan echter in het geheel niet met de wervels in verbinding, maar ze ontstaan door directe verbening in de bindweefselscheden rond de spiervezels. De schedel (cranium) van beenvissen is bijna altijd verbeend (uitzondering: steuren).
Hij bestaat uit talrijke elementen, die we hier niet allemaal zullen bespreken.
Samen met de wervelkolom en de ribben vormt het cranium het inwendige skelet (endoskelet).
De vinstralen zijn onderdeel van het uitwendige skelet (exoskelet).
De gepaarde borst- en buikvinnen hebben een eigen steunskelet dat in de rompspieren is ingebed en alleen los met het endoskelet samenhangt.
Het skelet van de ongepaarde vinnen staat wel in directe verbinding met de wervelkolom en vindt daarop steun.
De musculatuur of het spierweefsel neemt het grootste deel van het vislichaam in beslag.
De rompmusculatuur dient voor de voortbeweging en is opgebouwd uit achter elkaar geschakelde segmenten of myomeren.
Omdat er hoge eisen aan worden gesteld, zijn deze spieren zeer sterk ontwikkeld; ze strekken zich aan weerszijden van de achterkop tot de staartvinbasis uit.
De gepaarde vinnen hebben hun eigen musculatuur die zich uit de rompspieren heeft ontwikkeld en uit twee hoofdspieren bestaat waarmee de vin kan worden samengevouwen en uitgespreid.

Zenuwstelsel en zintuiglijke vermogens

Het zenuwstelsel (inclusief de hersenen) dient voor de besturing van de lichaamsfucties.
Uiteraard komt de verrassende veelzijdigheid van vissen ook tot uitdrukking in de structuur van hun hersenen.
De uiterlijke vorm van de hersenen zegt al veel over hun levenswijze.
Vissen met een superieur reukvermogen (zoals alen) hebben grote reukkapsels; soorten met een goed ontwikkelde smaakzin hebben grote smaaklobben in het metencephalon (de nahersenen).
In samenhang met hun levenswijze zijn de zintuigen van vissen hoog ontwikkeld; daarbij speelt het gezichtsvermogen een dominerende rol bij de oriëntering en het voedselzoeken.
De ogen hebben in wezen dezelfde bouw als bij de andere gewervelden; een fundamenteel onderscheid is echter, dat de lens in het vissenoog niet van vorm kan veranderen (zoals bijv. bij zoogdieren) om scherp in te stellen op objecten op verschillende afstanden.
Het vissenoog is ingericht op waarneming van dichtbij; voor het scherpstellen op verwijderde objecten wordt de (bolvormige) lens in zijn geheel door spieren naar binnen getrokken.
Het hoornvlies heeft dezelfde brekingsindex als water; het invallende licht wordt niet door afbuiging verspreid en de lichtstralen worden dus in feite beter benut. Bovendien steekt de lens een eind uit de pupil naar buiten, zodat een groot horizontaal gezichtsveld van bijna 180 graden ontstaat; met beide ogen kan de vis dus bijna alles om zich heen zien.
Voor de vis overlappen de gezichtskringen van beide ogen; in deze sector van ongeveer 30° nemen beide ogen dezelfde beelden op, zodat de vis zich hier het beste ruimtelijk kan oriënteren (afstanden schatten).
Een vis die omhoogkijkt, naar wat zich boven water bevindt, neemt slechts een rond ‘venster’ waar, met een openingshoek van maximaal 98°; daarbuiten werkt het wateroppervlak als een spiegel waarachter de vis geen objecten kan waarnemen.
De chemorecentie (ruiken en proeven) speelt bij de meeste vissen een zeer belangrijke rol, zowel bij het zoeken naar voedsel en het testen van de eetbaarheid, bij het herkennen van de partner (via feromonen, seksuele lokstoffen), bij de vlucht voor roofvijanden, bij de broedzorg en niet in de laatste plaats ook bij de oriëntering van trekvissen.
Het reukorgaan is bij vissen hoog ontwikkeld; het zetelt in de beide neusopeningen, links en rechts voor de ogen.
Daaraan zijn een voorste en een achterste neusgat te herkennen, gescheiden door een tussenschot. Het voorste neusgat is meestal rond, het achterste ligt er hoefijzervormig omheen.
Vaak zijn de neusopeningen buisvormig verlengd (Aal, Meerval, tandkarpers), soms ontbreekt het tussenschot of is slechts een kuilvormig neusgroefje aanwezig (zoals bij stekelbaarzen).
Bij diverse vissen heeft men de ‘prikkeldrempel’ van het reukorgaan onderzocht; de gevoeligheid is ongeveer even groot als bij speurhonden.
Smaakprikkels worden waargenomen via de smaakknoppen, die over het hele lichaam kunnen voorkomen.
Grotere concentraties vindt men in de mondholte, op baarddraden en lippen; verspreide smaakknoppen zitten in de huid en op de vinnen.
De smaakzintuigen zijn voor andere stoffen gevoelig dan de reukorganen.
Zo kunnen karpers bijvoorbeeld onderscheid maken tussen zout, zoet, bitter en zuur.
Men heeft lang gedacht dat vissen doof waren.
Het lukte de Nobelprijswinnaar KARL VON FRISCH in 1923 om via toondressuur te bewijzen dat vissen toch wel kunnen horen.
Het inwendige oor (labyrint) zit in de kop en dient tevens als evenwichtsorgaan, net als bij andere gewervelde dieren.
Het bestaat uit drie booggangen, loodrecht op elkaar geplaatst in drie vlakken; verder bevat het drie gehoorsteentjes (otolieten), ieder in een eigen zakje rustend op een bedje van zeer gevoelige zenuwcellen.
Elke verandering in de lichaamsstand leidt tot een drukverschuiving van de otolieten op deze zintuigcellen; de hersenen vertalen de signalen ervan. De otolieten groeien met de vis mee; omdat er elk jaar een nieuw laagje kalk op wordt afgezet, kan men er de leeftijd van de vis aan aflezen, net als aan de schubringen.
Het gehoor wordt bij veel vissen nog versterkt door de zwemblaas, die geluiden opvangt en via enkele beentjes (het Orgaan van Weber) aan het inwendige oor doorgeeft.
Het zijlijnorgaan stelt de vis in staat stromings- en drukverschillen waar te nemen, en zich zo te oriënteren.
Het orgaan is zichtbaar als een rij geperforeerde schubben, meestal ongeveer in het midden van de flanken, van de achterrand van het kieuwdeksel tot op de staartsteel.
Bij de Bittervoorn is de zijlijn erg kort, en beperkt zich tot de eerste 5 of 6 schubben.
De zintuigen van de zijlijn worden neuromasten genoemd.
Ze liggen in kanalen onder de schubben en bestaan uit groepen haarcellen; deze dragen bundels zeer fijne haartjes (30-50 stereociliën alsmede een zijdelings geplaatst kinocilium) met een geleiachtig kapje dat opzij kan buigen.
Treedt er een drukverschil op, dan worden de stereociliën en het kinocilium in een bepaalde richting geduwd, wat door zenuwcellen wordt waargenomen en aan de hersenen doorgegeven.
Daarbij werken de zijlijnorganen van beide lichaamshelften samen; en zo kunnen haaien een spartelende vis op afstanden tot 250 meter waarnemen.

Het spijsverteringsstelsel

Het spijsverteringsstelsel neemt het grootste deel van de lichaamsholte van vissen in beslag.
Het darmkanaal (de darmtractus) is in diverse compartimenten verdeeld; hij dient niet alleen voor de voedselvertering, maar ook voor de ademhaling en de inwendige secretie.
De mond- en kieuwholte gaat zonder scherpe grens over in de voordarm (met de slokdarm en de maag). Bij de pylorus, een kringspier, begint de middendarm die vooral bij planteneters zeer lang kan zijn (tot 15 maal de romplengte) en in lussen is gelegd.
Meestal is er weer een vloeiende overgang naar de einddarm die vaak nog nauwer is dan de middendarm.
De aarsopening ligt min of meer in het midden van het lichaam, kort voor de aarsvin. Voorns, modderkruipers, slijmvissen, eierleggende tandkarpers en sommige grondels hebben geen maag.
Bij de meeste andere beenvissen is de maag U-vormig.
In de maag wordt het voedsel fijngemalen en in een sterk zuur milieu gebracht, met behulp van pepsinogeen (een voorstadium van het eiwit-afbrekende enzym pepsine) en zoutzuur (HCI).
De eigenlijke vertering vindt pas in de middendarm plaats, die diverse verterende enzymen ofwel zelf produceert, ofwel uit lever, gal en vooral alvleesklier betrekt.
Verterende enzymen kunnen ook direct uit het voedsel worden opgenomen (bijv. vetafbrekende lipasen).
De lever is bij de meeste vissen omvangrijk en dient vooral als opslagplaats voor vetten en glycogeen, al levert hij natuurlijk ook de gal.
De lever kan zeer veel vitamine A en D bevatten.
Bij gezonde vissen is de lever effen bruinrood, met een gladde buitenwand; verkleuringen en vlekken wijzen vaak op ziekten.
Van de zoetwatervissen heeft de Kwabaal de grootste lever.
De einddarm is het kortste deel van de darm; de uitmonding bevindt zich meestal vlak voor de urine- en geslachtsopening.
Bij de Grote modderkruiper is de einddarm sterk doorbloed, met kleine bloedvaatjes die zuurstof uit vooraf ingeslikte lucht kunnen halen en aan het bloed afgeven.
Deze ‘darmademhaling’ wordt gebruikt als het water onvoldoende zuurstof bevat; dan zwemt de modderkruiper naar het oppervlak, hapt lucht en perst die in de darm.
De verbruikte lucht wordt met een piepje uit de aarsopening uitgescheiden.

De zwemblaas

De zwemblaas heeft zich ontwikkeld uit een primitieve long.
het is een primair hydrostatisch orgaan, waarmee vissen zich zwevend houden.
Bij andere dieren komt het niet voor.
De zwemblaas ontstaat in het embryo als een uitstulping van het dak van de voordarm, dus hij ligt altijd boven de darm.
Bij steuren en zalmachtigen is hij het eenvoudigst gebouwd; hier loopt een korte, wijde gang van de slokdarm naar een vrij kleine, niet-gekamerde zwemblaas.
Bij de snoekachtigen is de zwemblaas ook eenvoudig, maar we vinden hier al een gasklier.
Bij de karperachtigen is de zwemblaas door een insnoering verdeeld in een voorste en een achterste kamer.
De langgerekte zwemblaas van haringachtigen opent via een anale porie in de buurt van de aars. Vissen waarbij de zwemblaas het hele leven lang open blijft, worden als Physostomi aangeduid.
Ze kunnen de druk in de zwemblaas gemakkelijk aanpassen door lucht in te slikken of los te laten.
Bij de Physoclysti daarentegen is de zwemblaas alleen bij zeer jonge visjes nog open; op latere leeftijd wordt de toegang afgesloten, zodat de verbinding naar de darm verdwijnt; de baarsachtigen zijn een voorbeeld. In het larvenstadium wordt de zwemblaas dan gevuld door lucht in te slikken. Makrelen, rivierdonderpadden, platvissen en veel andere bodembewoners bezitten helemaal geen zwemblaas; die verdwijnt dan al snel na het larvenstadium.
De zwemblaas werkt als hydrostatisch orgaan en maakt het de vis mogelijk op verschillende diepten door drukaanpassing in het water te zweven.
De gasvormige inhoud moet dus gereguleerd kunnen worden.
Hoe dieper een vis zwemt, aan des te grotere hydrostatische druk hij blootstaat.
Op 4000 meter diepte, waar inderdaad nog vissen met een zwemblaas voorkomen, is die druk al 400 atmosfeer.
De binnendruk in de zwemblaas moet dan dus ook zo hoog zijn, wil de zwemblaas zijn constante volume behouden.
Dat gebeurt door gasafgifte vanuit de bloedbaan in een gespecialiseerd deel van de zwemblaaswand, de zogenoemde gasklier.
Dit helderrode orgaan bevat een netwerk van evenwijdig geplaatste arteriële en veneuze bloedvaatjes (capillairen), het ‘wondernet’, waar het bloed in twee tegengestelde richtingen doorheen stroomt.
De afgifte van gas aan de zwemblaas wordt daarbij bewerkstelligd door anaerobe stofwisselingsprocessen in de epitheelcellen van de gasklier.
Moet het zwemblaasvolume verkleind worden, dan kan bij Physostomi overtollig gas door de uitgang naar de slokdarm ontwijken.
Bij een gesloten zwemblaas wordt het gas echter afgegeven via het het ovaal, een sterk doorbloede zijkamer, waarvan de verbinding met de zwemblaas door speciale spieren wordt geregeld.
Ook al is de gasuitwisseling bij het omhoog- of omlaagzwemmen een vrij snel proces, toch mag men een vis uit diep water nooit plotseling naar het oppervlak brengen.
Dan bestaat het gevaar dat de zwemblaas knapt of zo opzwelt dat de voordarm uit de bek geperst wordt.
Over de functie van de zwemblaas als resonantieorgaan voor het oorlabyrint is al gesproken; hij kan ook de gevoeligheid voor geluidsgolven vergroten (bijv. bij modderkruipers).
Veel vissen gebruiken de zwemblaas om geluiden voort te brengen (door het uitpersen van lucht). Alen kunnen er bij tochtjes over land ook zuurstof uit opnemen.

paling - aal

Foto boven: een paling (aal)

Ademhaling en bloedsomloop

De ademhaling vindt bij vissen in principe via de kieuwen plaats.
Slechts weinig soorten (bijv. longvissen en de Grote modderkruiper) kunnen atmosferische lucht ademen dan wel hun zuurstofbehoefte door huidademhaling dekken.
Beenvissen bezitten meestal vier paar kieuwen.
Het water wordt in de bek gezogen (door de mondholte te verwijden en de kieuwdeksels gesloten te houden) en daarna tussen de kieuwbogen door weer naar buiten geperst; daarbij passeert het dan de dunwandige, sterk doorbloede kieuwblaadjes (lamellen), die met een speciaal ademhalingsepitheel bedekt zijn.
Het water (buiten) en het bloed (binnen) stromen daar weer in tegengestelde richting (tegenstroomprincipe), waardoor een maximale overdracht van zuurstof uit het water naar het bloed mogelijk wordt (ca. 80-90 %). Een grote slagader verzamelt het met zuurstof verrijkte bloed en voert het naar de spieren en andere organen van de vis.
Het bloedvaatstelsel van vissen is gesloten, dat wil zeggen: het bloed stroomt in aderen die vast met de organen zijn verbonden.
Er is een hart, bestaande uit een boezem (sinus venosus), een voorkamer (atrium en een hoofdkamer (ventriculum); hier stroomt het veneuze (zuurstofarme) bloed uit het hele lichaam samen.
Daarop wordt het naar de kieuwen gepompt, waar zuurstof wordt opgenomen, en vervolgens stroomt het weer naar het lichaam, zodat de kringloop zich sluit. Vissenbloed lijkt sterk op dat van andere gewervelden

Osmoregulatie en uitscheiding
 

Vissen, zowel in zee als in zoet water, leven in een uitwendig milieu dat sterk afwijkt van hun innerlijke milieu — intracellulaire en extracellulaire vloeistoffen, kortom het lichaamsvocht.
De intra- en extracellulaire vloeistoffen verschillen wel in de concentraties van sommige ionen, maar over het geheel beschouwd heeft het lichaamsvocht toch wel dezelfde osmotische waarde.
Deze osmotische waarde moet ten opzichte van de buitenwereld, met soms heel andere waarden, op peil gehouden worden.
Dat gebeurt door osmoregulatie, een essentieel proces dat dieren het leven in zoet water (en op het land) in feite pas mogelijk maakt.
Zoetwatervissen zijn hyperosmotisch ten opzichte van hun omgeving: hun osmotische waarde is hoger dan die van het water.
Ze moeten daarom vechten tegen het instromen van water en het verlies van zouten.
Om hun binnenmilieu hyperosmotisch te houden, hebben ze allerlei mechanismen en vermogens ontwikkeld.
De instroom van water wordt tegengewerkt door een weinig doorlaatbare (semipermeabele) huid.
De concentratie van opgeloste stoffen in het lichaamsvocht is in het algemeen ook veel lager dan bij zeevissen.
De urineproductie kan versterkt zijn, zodat met de urine grote hoeveelheden overtollig water worden uitgescheiden.
Om het zoutverlies te compenseren, worden zouten actief uit het water geabsorbeerd, vooral aan de kieuwen, maar ook wel op andere gespecialiseerde plaatsen.
Bij de stofwisseling van dieren ontstaan veel stoffen die het inwendige milieu kunnen verstoren. Zulke meestal stikstofhoudende eindproducten van de eiwitstofwisseling moeten onschadelijk worden gemaakt, of beter nog geheel verwijderd.
De uitscheiding van nutteloze of zelfs giftige afvalstoffen wordt ook wel excretie genoemd.
Om te beginnen worden al zulke afvalstoffen opgelost in een beetje water (primaire urine); in de praktijk vindt de excretie daarom plaats in nauwe samenhang met de waterhuishouding (en dus de osmoregulatie).
De belangrijkste aldus uitgescheiden stoffen zijn ammoniak, ureum en urinezuur.
Dieren die vaak aan watergebrek zijn blootgesteld (bijv. insecten, reptielen, vogels) scheiden in water onoplosbare urinezuren uit.
Volwassen amfibieën en zoogdieren scheiden ureum uit.
Vissen (maar ook in water levende ongewervelden en larven van amfibieën) scheiden het gemakkelijk oplosbare ammoniak in ionvorm (als ammonia) uit via de kieuwen en de huid.
De nier, het typische uitscheidingsorgaan van alle gewervelden, dient bij zoetwatervissen in hoofdzaak voor de uitscheiding van water.
Bij het mannetje van de stekelbaars hebben de nieren een bijzondere functie: ze produceren daar een secretie waarmee het nest wordt samengekleefd.

De geslachtsorganen

De geslachtsorganen (gonaden) vervullen bij vissen twee functies.
Ze leveren niet alleen de kiemcellen, maar ook geslachtshormonen (feromonen).
De testes (zaadstrengen, ‘hom’) en de ovaria (eierstokken, ‘kuit’) zijn gepaarde organen, gelegen naast de zwemblaas, tussen de nieren en de darm.
De testes (enkelvoud testis) zijn bij volwassen mannetjes melkwit en kunnen dan een flink deel van de buikholte innemen; meestal zijn ze buisvormig.
Ze produceren sperma (zaadcellen) en androgene (mannelijke) geslachtshormonen.
Bij de steuren is er nog een verbinding (urogenitaalverbinding) tussen de testes en de nieren, maar bij de beenvissen zijn de zaadbuizen en de urinewegen volledig gescheiden: de zaadbuis mondt hier via een aparte genitale porie naar buiten uit.
De ovaria van de vrouwtjes zijn ook meestal gepaard en langwerpig; ze kunnen enorme aantallen eitjes produceren (bij kabeljauwachtigen soms wel 3 miljoen).
De beide eileiders verenigen zich en monden dan ook weer via een genitale porie naar buiten uit.
Bij de zalmachtigen worden de eieren eerst in de buikholte uitgestort, want de ovaria zijn daarvan niet volledig gescheiden; ze worden daarna verder naar achteren in een genitale trechter opgevangen en via een porie naar buiten gebracht.

karpers

Foto boven: karpers

Ecologie van zoetwatervissen

Algemene levenswijze

De leefwijze en de verspreiding van vissen worden sterk bepaald door de watertemperatuur.
Vissen die zich gemakkelijk aan verschillende temperaturen aanpassen noemt men eurytherm.
Vele van onze zoetwatervissen kunnen grote temperatuurverschillen verdragen.
Daarentegen kunnen stenotherme vissen alleen binnen nauwe temperatuurgrenzen leven; ze verdragen grote schommelingen slecht.
Men vindt zowel vissen die stenotherm zijn in het koude gebied (bijv. bewoners van bergbeken), maar ook soorten die beslist warm water nodig hebben; bij veel vissoorten kan een voorkeurstemperatuur worden vastgesteld.
Bij de Zonnebaars bedraagt die 20-32 °C. Jonge visjes van diverse soorten hebben het graag nog een paar graadjes warmer dan de volwassen dieren.
Vissen zijn poikilotherm (‘koudbloedig’) in koelere klimaatgebieden worden ze ‘s winters vaak minder actief.
Ze eten dan minder of houden daar helemaal mee op.
Zo houden Brasems en Barbelen een winterrust; de Giebel laat zich zelfs in het bodemslik invriezen en wordt pas in het volgende voorjaar wakker.
Het invriezen heeft geen schadelijke gevolgen omdat de lichaamsvloeistof van de meeste vissen pas bij ongeveer 0.5 C° onder nul bevriest.
Het bioritme speelt bij de synchronisatie van de activiteiten van vissen vaak een belangrijke rol, zo bijvoorbeeld bij de dagelijkse voedselopname, bij het schoolgedrag en vooral bij trektochten in de paaitijd. Het getijdenritme heeft een dergelijke invloed op zeevissen, vooral bij soorten uit ondiep water.
Ten aanzien van de dagelijkse activiteiten onderscheidt men dagvissen, schemeringsvissen en nachtvissen. Of onze inheemse vissen echt slapen, zoals sommige lipvissen uit de Middellandse Zee dat doet, is moeilijk uit te maken.
In elk geval kan men in rustperioden een vertraagde kieuwdekselbeweging waarnemen; zo loopt de frequentie daarvan bij de Karper van 60 naar 25 per minuut terug.
Veel zoetwatervissen zijn uitgesproken standvissen (stationaire vissen, die dus trouw zijn aan hun woonplaats).
Zonder dwingende noodzaak (voedselschaarste, hoogwater, storingen) zullen ze zich nooit ver van hun standplaats verwijderen.
Dat geldt bijvoorbeeld voor Elrits, Zeelt, Ruisvoorn en Snoek.
Andere vissoorten zijn trekvissen; ze migreren om nieuwe voedselgronden of paaiplaatsen op te zoeken.
Barbelen zwerven heen en weer tussen voedselterritoria; Sabelbliek, Brasemblei en Donaubrasem trekken naar de paaigronden.
De trektochten in de paaitijd kunnen zich soms over duizenden kilometers uitstrekken.
Als vissen daarbij vanuit zee naar zoet water trekken, noemen we ze anadroom (zoals Zalm, Steur, Elft). Katadrome vissen (zoals de Aal) trekken juist van zoet water naar zee, om te paaien.
Bij sommige vissoorten (bijv. Blankvoorn, Roofblei) komen zowel stationaire als migrerende vormen voor.
De dieren oriënteren zich bij het zoeken naar de paaiplaatsen op hun geurzin.
Via de geurzin kunnen vissen ook oplosbare chemische stoffen in het water waarnemen die door andere vissen zijn uitgescheiden; aldus kan informatie worden overgedragen.
Naast de informatie die (in code) door het huidslijm wordt afgegeven kan ook de urine veel zeggen over de stemming van een vis.
Zo geven individuen van scholenvissen die door een roofvis worden aangevallen bepaalde schrikstoffen af, die bij de hele school een vluchtreactie oproepen.
Net als bij veel vogels en zoogdieren sluiten veel vissen zich in kleine of grote groepen (scholen) aaneen. Vooral planktoneters, die zich meestal in open water ophouden, leven vaak heel gezellig samen (Marene-soorten, Alvers).
De school geeft een zekere bescherming tegen roofdieren en kan ook behulpzaam zijn bij het opsporen en vangen van voedsel.
Dat geldt vooral voor jonge vissen, die in het algemeen actiever zijn en ook sneller groeien als ze bepaalde stemmingen op elkaar kunnen overdragen.
Vaak neemt de binding tussen de dieren met de leeftijd af, en soms verdwijnt die geheel.
De afstanden die dieren ten opzichte van elkaar in acht nemen, de oriëntering en de snelheden ten opzichte van elkaar zijn aan strenge gedragsregels onderworpen, waarbij instinct en zintuiglijk leven van de vissen een belangrijke rol spelen.
Daarbij is vooral het zijlijnorgaan van bijzondere betekenis.
Ook het territoriumgedrag is van levensbelang, ook voor het voortbestaan van de soort, omdat daardoor de voedselgronden, paaigronden, nest- of broedplaatsen worden afgegrensd.
Komt het tot gevechten, dan worden verwondingen in principe vermeden

Voortplanting en ontwikkeling

Vissen zijn (doorgaans) dieren van gescheiden geslacht en vertonen vaak een uitgesproken geslachtsdimorfisme, in de eerste plaats door grootteverschillen.
Meestal zijn de vrouwtjes groter dan de mannetjes; soms is het onderscheid echter gering.
Vaak hebben mannetjes grotere vinnen dan de vrouwtjes (bijv. de rugvin van de Vlagzalm, de buikvinnen van de Zeelt, de borstvinnen bij de Riviergrondel).
Meer opvallende verschillen ziet men echter in de paartijd.
De vissen kunnen dan prachtig gekleurd zijn, en we spreken dan van een ‘bruiloftskleed’ (bijv. bij zalmen en forellen, Bittervoorn en Driedoornige stekelbaars).
Bij sommige vissen verandert de lichaamsvorm.
Bij mannetjes van zalmen buigt de onderkaakspunt omhoog; bij veel forellen is dit kenmerk minder opvallend aanwezig.
Veel karperachtigen krijgen in de paartijd een korrelige paringsuitslag van harde, witte wratjes, die misschien de wrijvingsweerstand bij de paring moeten verhogen.
Een bijzondere aanpassing is de verlengde eileider bij vrouwtjes van de Bittervoorn in de paartijd; er ontstaat zo een legbuis waarmee de eitjes in de kieuwholte van zoetwatermosselen kunnen worden afgezet.
Buiten de paartijd zijn de geslachtsorganen van vissen zeer klein; als de paartijd begint, groeien ze sterk uit.
Bij het mannetje produceren ze zaad (sperma, homvocht), bij het vrouwtje worden eitjes (kuit) aangelegd.
De voortplanting is bij vissen vaak een periodiek proces, dat meestal eens per jaar plaatsvindt.
Voor de paring verzamelen de dieren zich meestal in scholen op geschikte paaiplaatsen.
Voor de ei-afzetting (ovipositie) zoekt het vrouwtje heel bepaalde plaatsen uit, die voor elke soort kunnen verschillen.
Grindleggers (zoals Zalm, forellen, Vlagzalmen, Barbeel, Elrits, Sneep, Roofblei) woelen met het lichaam een kuiltje in het grind op de bodem van stromende wateren en zetten daar hun eieren een voor een in af.
Plantenleggers (zoals Kar per, Kolblei, Ruisvoorn, Zeelt, Brasem) zoeken rustige rivierbochten met zachte bodem en leggen daar hun eieren op waterplanten of dode takken; of ze maken lange eiersnoeren die over planten of stenen worden gedrapeerd (Pos, Gestreepte pos, Vetje).
Het legsel mag niet wegdrijven; daarom is het met een kleverige stof omgeven.
Er zijn ook overgangsvormen, waarbij de eieren zowel aan planten als aan stenen kunnen worden geplakt (bijv. Blankvoorn, Winde, Alver, Riviergrondel en Serpeling).
Bij de Stekelbaarzen en bij de Meerval worden de eieren in een nest of een nestkuil gelegd; bij de Zoetwaterslijmvis onder stenen.
Heel bijzonder is de ovipositie in de kieuwholte van mosselen, bij de Bittervoorn.
Voor de ei-afzetting is een bepaalde temperatuur nodig; bij sommige vissoorten luistert dat heel nauw.
Men kan grofweg onderscheid maken tussen winter-, voorjaars- en zomerleggers; in Zuid-Europa zetten vissen in het algemeen vroeger af dan in het noorden.
De meeste zoetwatervissen strooien hun eieren vrij in het water uit (vrijleggers).
Het mannetje zwemt daarbij dicht tegen het vrouwtje aan en stoot zijn melkachtige homvocht over de eieren uit; dan vindt dus uitwendige bevruchting plaats.
De zeer beweeglijke spermacellen zwemmen ondanks golfslag en stroming naar de eieren en bevruchten ze.
Ook bij forellen in snelstromende bergbeken gaat het zo, en zelfs daar is de kans op bevruchting nog 80 tot 90 procent.
Inwendige bevruchting (in het lichaam van het vrouwtje) komt voor bij levendbarende tandkarpers (bijv. Gambusia); hier is de aarsvin van het mannetje tot een copulatie-orgaan (gonopodium) omgevormd.
Een merkwaardig fenomeen zijn de zogenoemde gynogenetische of eenslachtige vissen; hun eieren worden bevrucht door zaadcellen van andere, tweeslachtige soorten.
Dat doet zich voor bij de Giebel: de gynogenetische vrouwtjes paren met mannetjes van de Karper of de Goudvis, maar krijgen alleen vrouwelijke nakomelingen die uiterlijk en ook genetisch volledig op de moeder lijken; de vaderlijke chromosomen komen zelfs niet de eicellen binnen.
Enkele vissoorten zetten de eieren in één keer af, zoals Baars, Snoek en Blankvoorn.
Andere echter (bijv. Alver, Kolblei en Kroeskarper) doen dat in etappes, omdat de eieren niet alle tegelijk rijp worden.
Het afzetten kan paarsgewijs gebeuren (zoals bij Zalm, Forellen en Snoek), dan wel in scholen. Ruisvoorns mengen zich graag in een school vissen van een andere soort (Blankvoorn of Brasem), als die aan het afzetten zijn.
Daardoor ontstaan vaak bastaarden, die meestal steriel zijn.
De pas afgezette eieren zijn meestal doorzichtig, geel- of roodachtig en iets zwaarder dan water. Aantal en grootte van de eieren zijn doorgaans negatief gecorreleerd; kleine legsels bestaan vaak uit grote eieren met veel dooierreserve, bij ‘massaproductie’ zijn de eieren vaak klein, met weinig dooier. Bij dooierrijke eieren duurt de ontwikkeling ook langer, al hangt hierbij veel van de temperatuur af; de ontwikkeling neemt soms maar enkele uren in beslag, maar soms verscheidene maanden.
De ontwikkelingstijd wordt berekend in daggraden: eieren van de Karper hebben ongeveer 60 daggraden nodig, zodat bij een temperatuur van 20 °C de ontwikkeling tot het uitkomen 60:20 = 3 dagen duurt.
In de volgende tabel zijn de legselgrootte, de eigrootte en de daggraden voor enkele vissoorten opgegeven: Soort Aantal eieren per kg grootte Daggraden lichaamsgewicht (mm) Zalm 2000 5,5-6,0 410-420 Vlagzalm 8000 3,24,0 200 Meerval 30000 2,9-3,1 140-210 Snoek 30000 2,5-3,0 120-155 Baars 100000 2,0-2,5 120-160 Karper 100000 1,2-1,5 60-70
Vaak bekommeren vissen zich niet om hun nageslacht, maar toch zijn er ook veel vissen die broedzorg vertonen.
Er worden dan nesten gebouwd; soms eenvoudig, binnen een walletje van plantendelen (zoals bij de Meerval), soms meer gecompliceerd, buis- of bolvormig (zoals bij Stekelbaarzen).
Het legsel en het jongbroed worden dan bewaakt (Meerval, Stekelbaarzen, Riviergrondel) of aan de bescherming van mosselen overgelaten (Bittervoorn).
De embryo’s voeden zich met de dooiermassa, waar ze omheen groeien tot de laatste rest als dooierzak in de maag wordt ingesloten.
Pas uitgekomen vislarven zwemmen eerst nog met hun dooierzak rond en kunnen daar dan ongeveer een week op teren.
In dit stadium lijken ze nog niet veel op de ouders, en daarom spreken we ook van larven.
Daarna zet een metamorfose (gedaantewisseling) in, waarbij de omvorming naar de volwassen gedaante wordt voltooid.
De larvale organen (dooierzak, speciale hechtorganen) verdwijnen of veranderen van vorm, de lichaamsproporties wijzigen zich tijdens de groei, en er ontwikkelen zich organen van de volwassen vis (zoals copulatie-organen).
De groeisnelheid van jonge visjes hangt af van de watertemperatuur en het voedselaanbod.
De groei gaat snel tot ze geslachtsrijp zijn, daarna neemt het gewicht minder snel toe omdat een groter deel van het opgenomen voedsel wordt geïnvesteerd in de aanleg van geslachtsproducten (hom en kuit).
De toename van gewicht en grootte varieert ook met de seizoenen; s winters groeien vissen maar weinig, of helemaal niet, ‘s zomers groeien ze meestal sneller (beter voedselaanbod, gunstige watertemperatuur).
De seizoenmatige verschillen in groeisnelheid zijn af te lezen aan de jaarringen op de schubben.
De levensverwachting van vissen kan per soort verschillen en hangt samen met de maximale grootte. Kleinblijvende soorten leven maar een paar jaar, terwijl grote vissoorten soms meer dan een eeuw oud kunnen worden: Elrits - 3-6 jaar Bittervoorn - 5 jaar Spiering - 5 jaar Aal - 12 jaar Blankvoorn - 12 jaar Zeelt - 13-20 jaar Snoekbaars - 14 jaar Ruisvoorn - 19 jaar Sterlet - 25 jaar Karper - 50 jaar Steur - 50 jaar Huso - 100 jaar Meerval - >100 jaar Voor de meeste karperachtigen ligt de ouderdomsgrens tussen 10 en 20 jaar, als ze tenminste niet eerder worden gevangen of opgegeten, of aan ziekten en parasieten ten gronde gaan.
Bij vissen die over grote afstanden trekken, sterven de volwassen dieren vaak kort na het afzetten; zo bij de Zalm.
Sommige dieren vinden dan echter toch de weg naar zee terug.
Alen schijnen na het afzetten altijd te sterven, maar onze kennis daarover is nog beperkt.

zalm legt eitjes

Foto boven legt een zalm haar eitjes

Voeding

Vissen hebben alle voedselbronnen uit het water voor zich ontsloten.
Er zijn extreme voedselspecialisten, naast soorten die een brede scala van voedselsoorten benutten, en ook kan de voeding per seizoen verschillen of met de lichaamsgrootte veranderen.
Het voedselspectrum van vislarven is meestal totaal anders dan dat van de volwassen dieren.
Een consequente indeling van vissen op basis van hun voedingsgewoonten is niet mogelijk; de meeste soorten eten heel gevarieerd.
Maar grofweg kan men planteneters, vleeseters en alleseters onderscheiden.
De planteneters vormen de kleinste groep; ze eten fytoplankton, grazen algen af of knabbelen aan jonge loten van waterplanten.
Van onze inheemse vissen is alleen de Ruisvoorn een zuivere planteneter.
De meeste andere vissen eten naast plantenkost ook kleine diertjes (kleine kreeftachtigen, insectenlarven, wormen, slakken), die ze op de planten vinden.
De vleeseters kan men verdelen in microfage en macrofage soorten.
De eerste zijn in de meerderheid; ze eten vooral insecten en hun larven, wormen, slakken, schelpdieren, kleine kreeftjes en allerlei ander dierlijk grut.
Macrofage soorten zijn de echte roofvissen; ze leven in hoofdzaak van vis, maar als de gelegenheid zich aanbiedt pakken ze ook wel andere kleine gewervelden (amfibieën, muizen, kleine watervogels).
Het voedsel is in het water niet gelijkmatig verdeeld; het moet worden gezocht of bejaagd.
Voor dat probleem zien jonge visjes zich ook gesteld, zodra ze kunnen zwemmen en eten.
Hun voedsel bestaat uit zeer kleine planktonorganismen (algen, kleine kreeftachtigen, raderdiertjes) en wordt met de ogen gelocaliseerd.
Het gezichtsvermogen is ook bij volwassen vissen het belangrijkste hulpmiddel; dat geldt vooral voor oppervlaktevissen (bijv. in de pelagische zone van meren).
Bij vissen die in hoofdzaak van bodemdieren leven speelt het oog een ondergeschikte rol; hier zijn vooral de tast- en smaakorganen op de kop en bij de bek veel beter ontwikkeld.
Veel bodemvissen (vooral soorten die in slik woelen) bezitten een of meer baarddraden die dichtbezet zijn met smaakknoppen.
Nachtdieren (Aal, Meerval, Kwabaal) hebben een verfijnde reukzin, waarmee ze hun prooi kunnen opsporen.
Even uiteenlopend als de voedingswijze zijn ook de bouw en de betanding van de bek bij de diverse visgroepen.
Veel vissen hebben tanden, en dan niet alleen op de kaken maar ook op andere beenderen in de mondholte, zoals het ploegschaarbeen midden op het monddak.
De betanding is vaak zo kenmerkend dat men aan de tanden op het ploegschaarbeen de soort kan determineren.
Viseters hebben een opvallend brede, diepe mondspleet; de tanden zijn spits en staan wat naar achteren, zodat een gevangen prooi niet meer uit de bek kan glippen.
Vissen die bodemdieren eten (zoals Brasem en Steur) hebben een iets slurfvormige, uitstulpbare bek, zodat wormen en insecten larven gericht uit het slik kunnen worden opgezogen.
De bek van Prikken is omgevormd tot een zuigschijf, waarmee het dier zich aan andere vissen vastzuigt; daarna kan hij met zijn kolfvormig verdikte rasptong weefsel en bloed afraspelen.
Vissen die algaangroeisels van stenen en planten afgrazen, hebben een scherpgerande, hoornachtige onderlip; de bek draagt vaak helemaal geen tanden meer.
Ook planktoneters zijn meestal tandeloos; ze hebben een kieuwzeef ontwikkeld, die als een filter werkt en ook voorkomt dat hun tere kieuwblaadjes door voedseldeeltjes vervuild raken.

Voedseldieren

In principe kunnen vissen alle dieren uit het zoete water eten, zolang ze ze nog aankunnen, natuurlijk.
We zijn vaak goed op de hoogte van de voedingsgewoonten van onze inheemse vissen.
Toch zijn nog niet alle Europese vissoorten diepgaand onderzocht op hun maaginhoud - kwalitatief noch kwantitatief, laat staan met het oog op regionale en seizoenmatige verschillen.
Uit de Europese binnenwateren zijn ongeveer 15000 diersoorten bekend (eencelligen niet meegerekend).
Veruit de grootste groep (met 45% van de soorten) is die der insecten (ca. 7000 soorten), gevolgd door de wormen (ca. 2000 soorten) en de kreeftachtigen (ca. 1800 soorten).

Insecten

Insecten hebben alle ecologische niches bezet die het water maar kan bieden.
In de voedselnetwerken en de stofkringloop van wateren nemen ze dan ook zeer veel sleutelposities in.
Meestal zijn het de ontwikkelingsstadia (vooral larven) die speciaal aan het waterleven zijn aangepast, terwijl volwassen insecten (het imago-stadium) vaak zuivere landdieren zijn. 
 
Haften (Ephemeroptera)

De imago’s van haften of eendagsvliegen leven maar enkele dagen of zelfs uren; hun enige functie is de voortplanting.
De mannetjes komen op warme, droge dagen bijeen langs de oever en voeren paringsdansen uit; de daardoor aangelokte vrouwtjes worden in de vlucht bevrucht.
De ei-afzetting vindt plaats in stilstaand of stromend water; daarbij vliegt het vrouwtje dicht boven de waterspiegel, en soms dompelt ze de punt van het achterlijf daar zelfs in, zodat de eieren direct in het water komen.
Sommige beekbewonende haften kruipen het water in en zetten de eitjes direct op het substraat af.
De larven van haften zijn door hun lichaamsvorm en leefwijze aan verschillende watertypen aangepast; er kunnen vier ecologische groepen worden onderscheiden.
Gravende soorten (bijv. Ephemera) bewonen vooral stromende wateren met een slikbodem, of de oeverzone van meren.
Daar graven ze als mollen door de bodem.
Zwemmende soorten (zoals Cloeon) zitten meestal in plantenrijke wateren.
De zwembeweging wordt door het op- en neerslaan van het achterlijf in gang gehouden.
Rheofiele (op stroming gestelde) larven (bijv. Epeorus) leven in bergbeken en andere snelvlietende wateren; ze zijn lichtschuw en zitten bijna altijd aan de onderkant van stenen.
Hun afgeplatte lichaam is een ideale aanpassing aan deze leef omgeving; ze kunnen heel hard lopen (ook zijwaarts en achterwaarts) en houden er niet van te zwemmen.
Kruipende larven (bijv. Habrophlebia) zitten op de bodem; ze hebben een dichte haarvacht, die vaak zo vol met slib zit dat men ze op de ondergrond nauwelijks kan ontdekken.
De larven bezitten evenals de imago’s drie aanhangsels aan het achterlijf (zelden twee; dan kunnen ze gemakkelijk worden verward met de larven van steenvliegen).
Haften dragen echter hun tracheekieuwen opzij van hun achterlijf en hebben slechts 1 tarsuslid aan de poten, met 1 klauwtje.
Veel soorten zijn door waterverontreiniging, beekregulering, aanleg van stuwmeren en verzuring sterk in hun voortbestaan bedreigd. 
 
Steenvliegen (Plecoptera)

De donkere of geheel zwarte imago’s van steenvliegen hebben gereduceerde monddelen en kunnen geen vast voedsel opnemen.
Het zijn trage dieren, die zelden en dan ook nog onbeholpen vliegen.
Meestal zitten ze bij water, op plantenbladen; ze leggen hun vleugels in rusthouding horizontaal op het achterlijf.
Na de paring draagt het vrouwtje de klomp eitjes nog een tijd met zich mee; ze zijn met een kleverige afscheiding aan de achterlijfspunt gehecht.
Dompelt ze haar achterlijf in het water (tijdens de vlucht, of bij het kruipen op de oever) dan valt de eiklomp uit elkaar en zinken de losse eitjes naar de bodem.
Enkele soorten leven langs de oever van meren, maar de meeste larven houden zich bij voorkeur bij vrij koude, snelstromende, zuurstofrijke beken en rivieren op.
Ze reageren heel gevoelig op allerlei vormen van vervuiling.
De larven zijn slank van vorm en hebben steeds twee lange, draadvormige, gelede aanhangsels aan het achterlijf.
Van haften met twee aanhangsels verschillen ze door de plaatsing van de tracheekieuwen: onder het 1ste borstsegment, opzij van het borststuk, tussen de poten of tussen de staartaanhangsel nabij de aarsopening.
Verder hebben steenvliegen drie tarsusleden en twee klauwtjes aan elke poot.
De larven zitten het liefst onder stenen of in moskussens (aan de luwe kant); soms vindt men ze ook op stenen.
De larven van de kleinere soorten eten groenwieren en kiezelwieren, of rottende plantendelen; de middelgrote en grote soorten zijn vraatzuchtige rovers, die allerlei kleine waterdiertjes aanvallen. 
 
Libellen (Odonata)

Libellen zijn beslist de opvallendste bewoners van onze waterkanten; we zijn vaak onder de indruk van hun elegante en snelle vlucht.
Libellen zijn roofdieren, die hun prooi (andere insecten) in de vlucht bejagen en ook al vliegend opeten.
Waterjuffers hebben een lang, dun achterlijf; de beide vleugelparen zijn gelijk van vorm en worden in rusthouding samengevouwen of schuin omlaaggehouden.
Hun ogen zijn boven op de kop duidelijk gescheiden.
Glazenmakers hebben een dik achterlijf, de voor- en achtervleugels zijn verschillend gevormd (achtervleugels aan de voet verbreed) en ze worden in rusthouding horizontaal van het lichaam afgehouden; de grote facetogen raken elkaar boven op de kop.
De beide onderordes zijn ook in het larvestadium te onderscheiden.
De slanke larven van waterjuffers dragen aan het achterlijf drie slanke blaadjes, die als roeiorgaan dienen en tevens helpen bij de ademhaling.
Glazenmakers missen deze roeispaantjes; ze hebben echter vijf doornen aan het achterlijf.
Beide groepen bezitten echter een vangmasker (een speciaal omgevormde onderlip), en de ademhaling vindt plaats via tracheekieuwen in de wand van de einddarm; zuurstofrijk water wordt daar door ritmische bewegingen van de einddarm langsgepompt.
Alle libellenlarven zijn roofdieren, die hun buit (waterinsecten, kleine kreeftjes, wormen, amfibieënlarven en visbroed) beloeren of besluipen.
De prooi wordt met het bliksemsnel naar voren schietende vangmasker gegrepen, naar de kaken getrokken en fijngekauwd.
Het larvenleventje duurt soms maar enkele maanden, soms echter wel vijf jaar.
Is de larve volgroeid, dan vervelt hij nog eenmaal en wordt dadelijk een imago, die kan vliegen.
Daarbij kruipt de larve meestal ‘s nachts of in de vroege ochtend langs een stengel uit het water, schakelt van darmademhaling over op luchtademhaling en kruipt als volwassen libelle uit de larvenhuid, die overlangs openscheurt.
Daarna heeft de libelle nog 1-2 uur nodig om lichaam en vleugels te laten drogen, voordat hij aan zijn eerste luchtreis kan beginnen. 
 
Wantsen (Heteroptera)

Wantsen zijn insecten die men niet zo gauw met aquatische biotopen in verband zou brengen.
Toch hebben vele soorten (in Duitsland ongeveer 70) zich aan het waterleven aangepast.
Men stelt deze waterwantsen’ in enkele families apart, tegenover de landbewonende wantsen.
Nauw verwant met de landwantsen zijn de diverse families der waterlopers; deze dieren leven in hoofdzaak op het oppervlak van stilstaande of langzaam stromende wateren.
Hun poten zijn meestal zeer dun en lang (bij vijverlopers alle drie pootparen; bij schaatsenrijders zijn de voorpoten kort, bij beeklopers middellang), en de oppervlaktespanning van het water verhindert dat ze kopje-onder gaan.
Ze voeden zich overwegend met insecten die in het water gevallen zijn.
De waterwantsen in engere zin (met de families der duikerwantsen, bootsmannetjes, waterschorpioenen, zwemwantsen en dwergbootsmannetjes) volbrengen hun gehele levenscyclus in het water, van ei tot volwassen insect (imago).
Staafwants en Echte waterschorpioen zijn de enige Midden-Europese vertegenwoordigers van de familie der waterschorpioenen.
Beide soorten hebben een voorkeur voor stilstaande en langzaam stromende, dichtbegroeide wateren; ze ademen via een lange adembuis, die aan het achterlijf zit en juist boven de waterspiegel wordt gebracht.
De voorpoten zijn tot vangpoten omgebouwd; het zijn roofdieren die loeren op insecten en hun larven, en ze vangen zelfs wel eens een jong visje.
De zes Midden-Europese soorten van bootsmannetjes zijn wijdverbreid in stilstaande wateren; ze houden zich in hoofdzaak in de bovenste waterlaag op.
Om lucht te happen wordt de achterlijfspunt naar het oppervlak gebracht.
De lucht wordt in twee behaarde groeven onder het achterlijf opgenomen.
Aldus krijgt de buikzijde van het dier sterk de neiging te gaan drijven, en daarom zwemmen de dieren op de rug.
Ze roeien met de achterpoten, die elk met ongeveer 3700 fijne zwemborstels zijn bezet.
Ook dit zijn roofdieren; ze eten vooral in het water gevallen, nog bewegende insecten.
Maar ze jagen ook actief, bij de bodem, op insecten, kikkervislarven en zelfs kleine visjes.
In Europa leven ruim 40 soorten duikerwantsen, in allerlei watertypen, maar vooral in stilstaande, begroeide wateren; vaak vormen ze grote zwermen.
Om adem te halen stoten ze snel met de kop en de voorborst door de waterspiegel; de luchtvoorraad wordt daarbij in hoofdzaak onder de dekvleugels, maar ook onder het halsschild en op de buik meegenomen.
Door al die lucht ondergaan de dieren een sterke opwaartse druk, maar de luchtverdeling stelt ze wel in staat met de rug naar boven te zwemmen.
Ze voeden zich deels met plantenkost (algen, in het water gevallen plantendelen), deels ook met dieren (insectenlarven, wormen).
Alle wantsen hebben stekende monddelen; daarmee kunnen veel soorten heel pijnlijke steken toebrengen, ook bij de mens. 
 
Elzenvliegen (Megaloptera)

Elzenvliegen zijn holometabole insecten, dat wil zeggen dat ze bij hun ontwikkeling een volledige metamorfose ondergaan, inclusief een echt ruststadium (popstadium).
De zes Europese soorten behoren alle tot het geslacht Sialis.
Het zijn landdieren; alleen de larven leven in het water.
De eieren worden in keurige groepjes van een paar honderd stuks afgezet aan boven het water hangende planten.
De uitkomende larven vallen in het water of kruipen er naartoe.
De lange, pootachtige, gelede en behaarde tracheekieuwen zitten aan het achterlijf.
Aan de achterlijfspunt bevindt zich een lange, eveneens behaarde, draadvormige cercus.
De larven leven in de modderbodem van stilstaande en langzaam stromende wateren, van de oeverzone tot een diepte van 20 meter; ze hebben krachtige, dolkachtige voorkaken waarmee ze vooral dansmuggenlarven verschalken, maar ook wel andere insectenlarven en wormen.
In het voorjaar kruipen ze op het land om zich te verpoppen; ze graven daar een holletje in de grond.
Na een week als pop te hebben gerust komt de imago uit, die zich weer uit de grond naar boven werkt.
De imago heeft twee paar bruinachtige vleugels, die in rusthouding als een puntdak op het achterlijf worden samengevouwen.
Erg levendig zijn de imagines niet, behalve in de zon; vliegen doen ze maar zelden. 
 
Kevers (Coleoptera)
Kevers zijn op wereldschaal de soortenrijkste orde der insecten; er zijn veel meer dan 350000 soorten beschreven.
Ze hebben alle denkbare biotopen veroverd; toch zijn er maar weinig families die volledig tot het waterleven zijn overgegaan.
De soortenrijkste f amilie van de waterbewonende kevers is in Midden-Europa (ca. 150 soorten) die der waterroofkevers (Dytiscidae).
Ze zijn optimaal aan het waterleven aangepast.
Het afgeplatte lichaam levert weinig wrijvingsweerstand; de middelste en achterste poten bewegen synchroon en zijn uitgerust met lange zwemborstels die een grote stuwkracht mogelijk maken, en voor de ademhaling kunnen ze terugvallen op een luchtvoorraad onder de dekschilden.
Ook de larven ademen atmosferische lucht; daartoe stoten ze met de achterlijfspunt door de waterspiegel.
Bij de larven van een aantal soorten vindt echter versterkte huidademhaling plaats.
Zowel de larven als ook de imagines zijn roofdieren, die alle mogelijke waterdieren als prooi kiezen.
De larven bezitten krachtige, dolkvormige kaken, die zich in de prooi boren.
Dan wordt een verterend sap geïnjecteerd, waardoor de lichaamsinhoud van de prooi
vloeibaar wordt en gemakkelijk kan worden opgezogen.
Een bekende vertegenwoordiger is de Gewone geelgerande watertor (Dytiscus marginalis).
Zoals gebruikelijk in dit geslacht zijn de dekschilden van de mannetjes glad, en de voorpoten dragen ronde zuignappen; bij vrouwtjes ontbreken die, en hun dekschilden zijn meestal diep gegroefd.
Met de zuignappen omklemt het mannetje bij de paring het vrouwtje, opzij van het borststuk, en hij blijft zo vaak 2-3 dagen met het vrouwtje samen.
De spinnende waterkevers (Hydrophilidae) zijn maar voor tweederde deel echte waterdieren; ze leven bij voorkeur in kleine, sterk begroeide wateren.
Een op de drie soorten houdt zich niet in het water op, maar wel min of meer bij de oever.
In vergelijking met waterroofkevers hebben ze een vrij hoog en gewelfd lichaam; de middelste en achterste poten zijn minder dicht met zwemborstels bezet en worden bij het zwemmen afwisselend bewogen.
Om lucht te happen wordt de linker- of-rechterkant van de kop naar het wateropper vlak gebracht; de kolfvormige voelspriet leidt door vibraties de lucht door een fijnbehaarde groef opzij van de kop naar de voorborst, waar de lucht waarschijnlijk door het stigma kan binnentreden.
Verder wordt ook lucht aan de behaarde buikzijde opgeslagen, die daardoor zilverig glanst.
De imagines leven vrijwel uitsluitend van levende of dode plantendelen, maar de larven zijn vraatzuchtige rovers.
Zelfs de leek zal dadelijk het Schrijvertje herkennen, een van de snel in kringetjes of spiralen op het water zwemmende Draaikevers (Gyrinidae).
De betekenis van dit eigenaardige gedrag is nog niet opgehelderd; mogelijk dient het als bescherming tegen roofvijanden.
De ogen van Draaikevers zijn door de tasters geheel in een boven- en een onderhelft gedeeld, een aanpassing aan het leven op de grens van water en lucht; het bovenste oog neemt het luchtruim waar, het onderste oog kijkt onder water.
De leden van de beide families der beekkevers, de Dryopidae en de Elmidae, leven in snelstromende zuurstofrijke beken en in de brandingszone van meren.
Met hun krachtige, haakvormige klauwen klampen ze zich aan stenen en waterplanten vast.
De luchtvoorraad in het tracheeënsysteem en in de vacht op de buik is toereikend voor hun hele leven onder water; de kevers hoeven niet meer naar het oppervlak te komen om adem te halen.
Larven en imagines grazen vooral algen van stenen en waterplanten af, sommige larven graven ook wel gangen in rottend hout.
Ze verpoppen zich buiten het water, in hout of in het zand.
De watertreders (Haliplidae) komen voor in sterk begroeide, stilstaande of traag stromende wateren en langs meeroevers.
Het zijn kleine, min of meer druppelvormige waterkevers die met hun poten afwisselend zwemmen of eigenlijk meer kruipen; de poten zijn wel behaard, vooral op de voetgeledingen, maar zijn toch niet tot echte zwempoten omgevormd.
De dieren kunnen verbazend lang onder water blijven (dankzij een luchtvoorraad onder de dekschilden) en eten in hoofdzaak algen, nu en dan wordt ook wel een watervlo of een wormpje gepakt.
De waterkevers (Hydraenidae) zijn een tamelijk soortenrijke, vrijwel geheel aan het water gebonden familie; in Midden-Europa komen ongeveer 100 soorten voor.
Sommige leven zelfs in zilte plassen langs de kust.
Ze voeden zich in hoofdzaak met algen.
Ze hebben extreem verlengde kaaktasters, die veel langer zijn dan de korte, knotsvormige voelsprieten. 
 
Kokerjuffers (Trichoptera)

Samen met de Tweevleugeligen vormen de kokerjuffers (ook schietmotten genoemd) de soortenrijkste groep van de waterinsecten; in Europa kent men ongeveer 900 soorten, waarvan de larven vrijwel uitsluitend in water leven; in allerlei wateren, van bronnen tot rivieren en van kleine plasjes tot grote meren.
Ze zijn nauw met de vlinders verwant, en de imagines lijken ook sterk op motten, alleen missen ze de voor vlinders kenmerkende zuigtong.
De vleugels zijn ook niet beschubd, maar zeer fijn en meestal aanliggend behaard.
In de rusthouding worden ze dakvormig op het achterlijf gelegd.
De lange, draadvormige voelsprieten worden naar voren gestrekt.
De monddelen zijn bij veel soorten dermate gereduceerd dat ze geen voedsel meer kunnen opnemen; andere soorten kunnen alleen nog water en honing oplikken.
In het algemeen leven de imagines niet langer dan 8-10 dagen.
Bij de larven onderscheidt men twee typen, op grond van de kophouding: bij de eruciforme (rupsvormige) larven staat de kop haaks op de lichaamsas, de monddelen zijn omlaaggericht, en het dier bouwt een kokertje.
De campodeïde larven bouwen meestal geen koker, hun kop staat in het verlengde van het (meestal) afgeplatte lichaam en de monddelen zijn dus naar voren gericht.
Het kokertje beschermt het achterlijf van de larve en wordt voortdurend meegedragen; bij gevaar kan de larve zich geheel erin terug trekken.
De grondslag van de koker is een buis van zijdespinsel, dat wordt afgescheiden door grote spinklieren in de kopstreek of aan de dij van alle of bepaalde pootparen en in water verhardt tot een elastische draad, die met de monddelen en de voorpoten wordt geweven.
De buis wordt versterkt door er steentjes, zandkorrels, stukjes hout en andere plantendelen op te plakken.
Tijdens de groei van de larve wordt de koker steeds vergroot; hij wordt ook bij de 5-6 vervellingen niet verlaten.
Overigens is de aard van het bouwmateriaal niet kenmerkend voor een soort, de rangschikking ervan meestal ook niet.
Welk materiaal gebruikt wordt, en hoe, dat hangt af van de leeftijd van de larve, van de omgeving en van het seizoen.
De kokertjes zijn meestal op natuurlijke wijze aangepast aan de leefomgeving van de bouwer.
De erucitorme larven leven van algen, detritus en levende plantendelen.
De meeste campodeïde larven bouwen geen kokertje, maar zwerven vrij rond als roofdier; ze eten allerlei kleine waterdiertjes.
Veel soorten maken toch een eenvoudig soort buis van spinsel, achter aan een vangnet dat tegen de stroom wordt opgesteld.
Deze fuikachtige spinsels kunnen de vorm hebben van een puntzak, een trechter of een posthoorn.
De larve wacht in de spinselbuis, tot er geschikte prooi in het net blijft hangen; dat kunnen kleine waterdiertjes zijn, maar ook algen.
De jonge larven ademen meestal nog via de huid, maar oudere stadia gebruiken draadvormige tracheekieuwen die aan het achterlijf zitten.
De verpopping vindt in de koker plaats, of (bij vrijlevende soorten) in een geschikte schuilplaats onder stenen of wortels.
Na de poprust wordt actief (zwemmend of kruipend) de waterspiegel opgezocht, en daar komt de gevleugelde imago uit.
Ook veel kokerjuffers zijn sterk bedreigd door watervervuiling, ontwatering en verzuring. 
 
Tweevleugeligen (Diptera)

In het water leven zeer veel larven en poppen van tweevleugeligen; de soorten- en vormenrijkdom is zo groot dat we hier lang niet alle families kunnen behandelen.
We maken een arbitraire selectie en beperken ons tot de dansmuggen, steekmuggen en de kriebelmuggen.

De dansmuggen (Chironomidae) zijn waarschijnlijk de soortenrijkste insectenfamilie uit het zoete water.
Wereldwijd zijn 3700 soorten beschreven (en men denkt dat er wel 10000 bestaan); in Europa komen ca. 1400 soorten voor.
De larven leven in enorme aantallen op de waterbodem; de imagines dansen vaak in grote zwermen boven het water; dat kan er op een afstand als een rookpluim uitzien.
Er is nagenoeg geen watertje of moeras dat niet door minstens één dansmuggensoort bewoond wordt.
Ze lijken uiterlijk veel op steekmuggen (maar ze steken niet!); bij het zitten houden ze de voorpoten voorwaarts gestrekt en ze maken er trekkende bewegingen mee.
Het leven van de geheel onschuldige imagmes dient uitsluitend de voortplanting en duurt maar een paar dagen.
De mannetjes bezitten dicht borstelig-geveerde voelsprieten, bij de vrouwtjes zijn de borstels schaars.
Na het uitkomen van de imagines vormen de mannetjes vaak enorme zwermen, die in de buurt van water op en neer dansen.
Vrouwtjes die naar de zwerm toevliegen worden meest al in de vlucht (soms op de grond) bevrucht.
De eieren worden in een klompje boven het water uitgestrooid, op drijvende voorwerpen gekleefd of op de oever afgezet.
De meeste larven leven in de waterbodem; sommige maken gangen in waterplanten of leven in vochtige aarde.
Ze zijn slank, wormvormig en uitgerust met krachtige kaken; aan het voorste lichaamssegment zit een paar pootstompjes, aan het laatste segment een paar duwpoten.
Bij sommige soorten zijn voor de duwpoten anale buisjes tot ontwikkeling gekomen, die dienen voor de osmoregulatie (opname van ionen uit het water), maar niet voor de ademhaling; de gaswisseling wordt uitsluitend via huidademhaling verzorgd.
De kleur van de larven (wit, geelachtig, groen, licht- of donkerrood) is niet kenmerkend voor de groep; alleen daaraan kan men de soorten dus ook niet herkennen.
Voor de beoordeling van de waterkwaliteit is de kleur van de muggenlarven dus ook niet relevant, zoals soms wordt gedacht.
Zo leven ook in zeer weinig vervuilde wateren rode muggenlarven’, die dus niet als indicator voor vervuiling kunnen worden opgevat.
Net als de larven van kokerjuffers maken ook veel dansmuggenlarven een buis van spinsel, maar daar plakken ze nooit steentjes of stukjes plant aan vast.
De meeste soorten eten algen, detritus, levend of dood plantenweefsel of hout; enkele soorten zijn rovers, die geen spinselbuis maken maar vrij rond zwerven.
De ontwikkeling loopt via vier larvestadia en kan in een paar weken voltooid zijn, maar soms duurt het wel een jaar of een paar jaren.
Het dier verpopt zich op de waterbodem, al of niet in de buis van de larve; voor de imago uitkomt moet de pop actief (zwemmend) of passief (door luchtophoping tussen pophuid en imago) naar de waterspiegel komen.
De imago heeft maar een paar seconden nodig om uit te komen en weg te vliegen

Steekmuggen (Culicidae) onderscheiden zich van dansmuggen door het bezit van een stekende zuigsnuit.
Bij de mannetjes zijn de eigenlijke steekborstels echter verkort, zodat de snuit niet geschikt is om mee te steken.
De vrouwtjes zijn wel in staat bloed te zuigen; die bloedmaaltijd is ook nodig om de ontwikkeling en rijping van de eieren te garanderen.
De eieren worden door de Gewone steekmug (Culex pipiens) in vaak zeer kleine watertjes afgezet (bijv. in een regenton); het vrouwtje kleeft daarbij haar 200-300 eieren tot een soort vlotje aan elkaar.
Dat blijft drijven omdat elk ei een luchtkussentje bij de onderste eipool heeft.
Als de jonge larve uit het ei komt, doorbreekt hij met een aan de kop gezeten eitand de eischaal; daarna glijdt hij in het water.
De larve moet steeds naar het oppervlak komen om adem te halen; daarbij wordt de adembuis, met aan de top de beide openingen (stigmata) van het tracheeënstelsel, uit het water gestoken, terwijl de larve schuin omlaag hangt.
De larven eten detritus en micro-organismen die ze met het water naar zich toe waaieren. Afhankelijk van de watertemperatuur duurt de ontwikkeling van de larve ongeveer een week, daarna verpopt hij zich.
De pop drijft aan het oppervlak, waar hij met twee ademhoorntjes aan de voorborst lucht kan opnemen; na enkele dagen komt dan de imago uit.

De larven van kriebelmuggen (Simulidae) leven uitsluitend in stromende wateren, waar ze zich met behulp van een hechtschijf aan het achterlijf vastzetten op stenen en planten, vaak in massa’s bijeen.
Ze eten algen en detritusdeeltjes, die ze met hun gepaarde borstelwaaiers, die tegen de stroming worden opgesteld, uit het water filteren.
In het zevende larvenstadium wordt een zakvormig spinsel aangelegd, dat als behuizing voor de pop dient; de opening is van de stroom afgekeerd.
Uit die opening steken twee bundels draadvormige tracheekieuwen, waarmee de pop ademhaalt.
De imago, die bij het uitkomen omhuld is door een laagje lucht, stijgt als een ballon naar het oppervlak en vliegt dadelijk weg.
De hoogstens 5 mm lange imagines vallen op door hun gedrongen lichaamsvorm, vooral ook door het bolle borststuk.
De mannetjes nemen geen voedsel meer tot zich, of alleen nog wat honing, maar de vrouwtjes zuigen bloed.
Van zo’n steek kan men een dagen aanhoudende, pijnlijke jeuk met plaatselijke zwellingen oplopen.
Als het vee in de weide massaal wordt aangevallen, kan het eraan sterven. 

shubukin

Foto boven: Shubukin

Weekdieren (Mollusca)

Schelpdieren en slakken vormen in zoet water de twee hoofdtakken van de stam der weekdieren.
Bij beide is het lichaam geleed in een kop (die bij schelpdieren echter ontbreekt), een voet en een ingewandszak.
In de laatste bevinden zich de inwendige organen; hij wordt omhuld door de mantel, die bij veel soorten een schelp of huisje van kalk afscheidt.


Schelpdieren (Bivalvia)

Bij de schelpdieren wordt het weke lichaam links en rechts door een tweekleppige schelp omsloten.
Schelpdieren staan ofwel met de voet vast in het substraat (slik, zand of grind), ofwel zijn ze met zogeheten byssusdraden (een uitscheiding van een speciale klier) aan stenen, palen of andere objecten verankerd.
Kleine soorten, zoals de erwtenmossels, kunnen ook op waterplanten rondkruipen.
Achter aan de schelp liggen de in- en uitstroomopeningen voor het ademwater.
Met het ademwater worden door de onderste opening ook voedseldeeltjes (plankton, detritus) het lichaam binnengezogen; door de bovenste opening treedt het verbruikte water tegelijk met de uitwerpselen en de geslachtsproducten weer naar buiten.
Aan elke zijde van het lichaam ligt een kieuw, die niet alleen voor de ademhaling dient, maar waarvan het slijmige trilhaarepitheel ook de voedseldeeltjes opvangt en naar de mondopening transporteert.
Van de schelpdieren zijn vooral de hoornschalen (Sphaerium-soorten) en de erwtenmossels (Pisidium-soorten) belangrijke voedseldieren voor vissen.
Hoornschalen zijn dieren van gescheiden geslacht en levendbarend; de zaadcellen worden met het ademwater in het lichaam gebracht.
De bevruchte eieren ontwikkelen zich in broedzakken aan de kieuwen; de jongen blijven in de kieuwholte en worden pas na een jaar uitgestoten.
Hoornschalen komen in stilstaande en traag stromende wateren voor.
De 17 soorten van erwtenmossels hebben een vergelijkbare levenswijze; enkele soorten leven ook in de diepe delen van meren.
Door schepen is ook de Gewone driehoeksmossel (Dreissena polymorpha) over grote delen van Europa verspreid; hij is oorspronkelijk inheems in rivieren die uitmonden in de Kaspische Zee en de Zwarte Zee, waar hij ook in brak water voorkomt.
Hij kan 5-10 jaar oud worden.
Ook de Stroommossels (Unionidae) zijn van gescheiden geslacht.
De zaadcellen van een soortgenoot worden met het ademwater naar de kieuwen gebracht, waarin ook de eicellen uit de eigen eierstokken terechtkomen.
De larven (glochidiën) worden in het water geloosd en hechten zich (bij zwanenmossels) aan de vinnen van vissen vast, of ze worden door de vis opgenomen en dan blijven ze aan de kieuwen zitten (bij het geslacht Unio, schildersmossels, en bij Margaritifera margaritifera, de Parelmossel).
De weefsels van de gastheer omwoekeren en voeden de kleine parasieten verscheidene weken achtereen.
De Parelmossel komt in snelstromende beken en rivieren met kalkarm water voor en is zeer gevoelig voor vervuiling.
Hij kan echte parels vormen; gemiddeld vindt men in 100 mossels echter maar een enkele parel, en daarvan is maar een op de achttien echt waardevol.


Slakken (Gastropoda)

De slakken vormen een zeer vormenrijke klasse met vertegenwoordigers in zee, in zoet water en op het land.
Het kenmerkend gewonden huisje ontbreekt soms, of het kan sterk gereduceerd of napvormig zijn.
Men onderscheidt twee onderklassen, de Streptoneura (vroeger ook bekend als Prosobranchiata of wel voorkieuwigen), naast de Euthyneura waarin thans de Opisthobranchia (achterkieuwigen) en de Pulmonata (longslakken) zijn samengevat.
Tot de voorkieuwigen behoren de slakken die grote, stevige huisjes bouwen; de kieuwen liggen voor het hart.
Onze inheemse zoetwatersoorten ademen met behulp van een kamvormige kieuw en ze bezitten maar een enkele voorkamer in het hart (uitgezonderd de nerieten, Neritidae).
Tot deze groep behoren (behalve de nerieten) nog de levendbarende moerasslakken (Viviparidae), de pluimdragers (Valvatidae) en de wad- en bronslakken (Hydrobiidae).
Bij de achterkieuwigen en de longslakken liggen de ademhalingsorganen aan de rechterzijde, achter het hart.
Onze inheemse vertegenwoordigers behoren alle tot de orde der waterlongslakke (Basommatophora), waarbij de ogen in de eigenlijke kophuid, aan de voet van de tasters zitten (bij de op het land levende longslakken zitten aan het eind van de taster).
De kieuwen zijn gereduceerd, en de mantelholte heeft de functie van een long gekregen; daarom moeten waterlongslakken nu en dan naar het oppervlak komen om lucht te happen.
In stilstaande en traag stromende wateren vinden we talrijke vertegenwoordigers van de poelslakken (Lymnaeidae).
Het zijn grazers, die vooral de algaanslag van stenen en planten afraspelen, maar soms ook aas of de eieren van allerlei waterdieren eten.
Veel soorten kunnen een droge periode overleven, ingegraven in de modder.
De posthoornslakken (Planorbidae) leven in hoofdzaak in stilstaand water, maar deels ook in rustig stromend water.
Het zijn bodemdieren; ze leven van detritus, algen en afgestorven plantendelen.
Vaak hangen ze omgekeerd aan de waterspiegel, ook om daar algen en detritus te eten.
De Frygische muts (Ancylus fluviatilis) is door zijn bijzondere lichaamsvorm (met een mutsvormig huisje) uitstekend aangepast aan het leven in snelstromende, om niet te zeggen omlaagkolkende wateren.
Hij zuigt zich met zijn brede voetschijf aan stenen vast en komt nooit naar het wateroppervlak.
De longholte is zelfs geheel weggereduceerd; in het zuurstofrijke water van zijn biotoop is hij geheel op huidademhaling ingesteld geraakt.

Ringwormen (Annelida)
 

Naast de vele insectenlarven spelen in het zoete water vooral de ringwormen een zeer belangrijke rol als voedsel voor vissen.
We zouden hier talrijke Weinigborsteligen (Oligochaeta) kunnen noemen, maar de determinatie van deze soorten is bijzonder lastig.
In het slik en zand van stilstaande en stromende wateren vindt men de roodachtig gekleurde slingerwormen (familie Tubificidae, met om. de geslachten Tubifex en Limnodrilus).
Ze wonen in verticale, met slijm verkitte buisjes.
De kopzijde van het dier zit in de buis, de achterkant steekt naar buiten en zwaait heen en weer, om vers ademwater aan te voeren.
De ademhaling vindt plaats via de einddarm, waarin het water wordt opgenomen.
De dieren kunnen tijdelijk zuurstofgebrek doorstaan.
Als het water vrij sterk vervuild raakt met organisch afval, dan vormen deze wormen vaak grote kolonies met honderdduizenden individuen per vierkante meter.
Tubifex wordt ook als levend voer voor aquariumvissen verhandeld.

Kreeftachtigen (Crustacea) 

De Kreeftachtigen zijn de dominante klasse der Geleedpotigen (Arthropoda) in de wereldzeeën.
Ook in zoet water leven echter verbazend veel soorten; slechts weinige zijn echte landdieren geworden.
Naast waterpissebedden en vlokreeftjes (Gammariden) hebben vooral planktonkreeftjes een grote betekenis als visvoedsel.
De in zoet water voorkomende soorten behoren merendeels tot de volgende onderklassen.


Bladpootkreeftjes (Phyllopoda)
De bekendste leden van deze groep zijn wel de watervlooien (Cladocera); meestal tot 2 mm lange dwergkreeftjes die vooral in stilstaande wateren leven van zwevende deeltjes (bacteriën, algen, eencellige diertjes en detritus) die ze uitfilteren.
Ze hebben een tweekleppige schaal (carapax) waar alleen de kop en het lange, tweede antennenpaar uitsteken; daarmee zwemmen ze.
Maar weinig watervlooien zijn roofzuchtig; die hebben een gewijzigde lichaamsbouw.
Met de bladachtig afgeplatte borstpoten waaieren ze het voedsel naar zich toe, en brengen ze het naar de mondopening.
Bij watervlooien wisselt steeds een eenslachtige voortplanting (parthenogenese) met een tweeslachtige af; dat verschijnsel wordt heterogonie genoemd.
Uit onbevruchte eieren (zomereieren) ontwikkelt zich eerst een generatie vrouwtjes, die zich ook weer zo voortplanten; uit zulke zomereieren kunnen zich echter, als de leefomstandigheden verslechteren, langs parthenogenetische weg naast vrouwtjes ook mannetjes ontwikkelen, die daarna met elkaar paren en wintereieren vormen.
Deze zijn zeer dooierrijk en er ontstaan na een lange rustperiode uitsluitend vrouwtjes uit.
Vaak kan men de wintereieren in een broedbuidel aan de rugzijde van de vrouwtjes zien zitten, als een soort donker zadel (daarom ephippium’ genoemd).
De ephippiën kunnen lange tijd aan het oppervlak drijven; ze blijven dan vaak in de veren van watervogels hangen en worden zo naar andere wateren overgebracht.


Roeipootkreeftjes (Copepoda)
De roeipootkreeftjes of cyclopskreeftjes vindt men altijd in het gezelschap van watervlooien.
Al naar gelang van hun voortbewegingstechniek en hun ecologie kan men zwevers, zwemmers en (slikbewonende) kronkelaars onderscheiden.
Het eerste antennenpaar (de antennulae) zijn bij zwevers minstens zo lang als het hele lichaam en ze worden zijwaarts uitgestoken; daardoor vermindert de afzinksnelheid.
Voor meer drijfvermogen zorgen verder talrijke oliedruppeltjes in het lichaam.
De zwevende roeipootkreeftjes (zoals Diaptomus) filteren micro-organismen uit het water met behulp van de monddelen en het tweede antennenpaar (de antennae) die meer dan 1000 maal per minuut heen en weer kunnen slaan.
De antennulae van de zwemmende roeipootkreeftjes (zoals Cyclops) zijn nauwelijks half zo lang als het lichaam; deze dieren zwemmen alleen met de borstpoten, die tot 60 maal per seconde voor- en achterwaarts slaan, wat de dieren tot zeer snelle, rukachtige bewegingen in staat stelt.
Met het achterlijf, de gevorkte staart en de antennen kunnen ze in elke gewenste richting sturen.
Alleen enkele bodembewonende soorten (zoals Canthocamptus) zijn kronkelaars; ze hebben een meer wormvormig lichaam, dat kruipende en zijwaarts kronkelende bewegingen toestaat.
De drie groepen vermeerderen zich allemaal uitsluitend via bevruchte eieren, die door het vrouwtje in broedbuidels nog een tijd aan het achterlijf worden meegedragen.
Ook deze dieren kunnen via bewaareieren een ongunstige periode overleven (bijv. uitdroging, extreme temperaturen of sterke plantengroei die een pelagisch leven verhindert).


Hogere kreeften (Malacostraca)
De Malacostraca zijn met bijna 28000 soorten de omvangrijkste onderklasse van de kreeftachtigen.
Het lichaam is opgebouwd uit een kop, een borststuk en een achterlijf (pleon); meestal is het lichaam langwerpig, maar er komen ook sterk afwijkende vormen voor.
De vlokreeftjes (geslacht Gammarus) houden het lichaam gekromd; ze liggen meestal met de flank op de waterbodem en lopen ook in die zijdelingse houding.
Men vindt ze overal, van bronnen tot in rivieren en meren, maar de meeste soorten prefereren stromende wateren en ze stellen ook vrij hoge eisen aan de zuurstofverzorging en de waterkwaliteit.
Ze eten vooral rottende plantendelen, voor een deel ook kleine waterdiertjes.
Alle soorten zijn van gescheiden geslacht, en ze bedrijven broedzorg.
De eieren liggen in een broedbuidel (marsupium) waarin de jongen ook na het uitkomen nog een paar dagen verblijf houden.
In grotten, in het grondwater, in putten en bronnen leven de witachtige, doorschijnende bronnenkreeftjes (geslacht Niphargus); bij deze dieren zijn de ogen rudimentair of geheel verdwenen.
Van de soortenrijke en ecologisch zeer veelzijdige orde der pissebedden (Isopoda) komt in Midden-Europese zoete wateren alleen de Waterpissebed (Asellus aquaticus) voor.
Het tot 12 mm lange dier bewoont alle watertypen behalve snelstromende beken; voorwaarde is, dat er voldoende vergane plantenresten voorhanden zijn.
De paring duurt 8 dagen, en daarbij blijft het grotere mannetje voortdurend op de rug van het vrouwtje zitten; voor de eigenlijke copulatie leggen de partners zich met de buik tegen elkaar aan.
De pas uitgekomen jongen blijven nog tot 6 weken in een broedzak zitten, die bij het vrouwtje aan een van de ledematen wordt gevormd.
De rivierkreeften vormen een zelfstandige familie binnen de kreeftenorde Decapoda (Tienpotigen).
In Europa leven 5 soorten: de Gewone Rivierkreeft (Astacus astacus), de Moeraskreeft (A. leptodactylus), de Beekkreeft (A. torrentium), en de soorten A. pallipes en A. pachypus; de laatste is beperkt tot de kusten van de Zwarte Zee en de Kaspische Zee.
De Amerikaanse rivierkreeft (Oronectes limosus, uit een geslacht dat in Noord-Amerika met ruim 60 soorten vertegenwoordigd is, uit de familie Cambaridae) werd in 1890 in Europa uitgezet, als alternatief voor de Gewone rivierkreeft die door de kreeftenpest bijna was uitgestorven; hij is immuun tegen deze schimmelinfectie, verdraagt ook tamelijk vervuild water en heeft zich intussen in Europa sterk uitgebreid.
De Gewone rivierkreeft is de grootste Europese rivierkreeft (tot 20 cm lang, meestal tussen 12 en 16cm); hij vraagt schone, stromende wateren met een hoog zuurstofgehalte en met struiken of bomen langs de oever; ook vestigt hij zich aan oevers van schone meren.
Overdag verstopt hij zich in ze gaten en holen in de overhangende oever; die holen maakt hij steeds groter en dieper.
‘s Nachts gaat hij op voedseljacht, en hij eet alles wat hij te pakken kan krijgen: insecten, wormen, weekdieren, visbroed en zieke of gewonde vissen.
Rivierkreeften hebben ook vijanden onder de vissen, vooral Aal en Kwabaal; maar ze worden ook bejaagd door Baars, Snoek, Roofblei en Meerval. 

forel

Foto boven: een forel

Predatoren en andere waterdieren 

Enkele grotere voedseldieren van vissen kunnen zelf ook gevaarlijk worden voor visbroed en jonge visjes, maar de druk van deze predatoren moet toch niet overschat worden.
In een natuurlijk waterstelsel ondervindt de visfauna daarvan geen schade.
Over waterbewonende spinnen hebben we het nog niet gehad; de enige in Europa levenslang onder water levende spin is de Waterspin (Argyroneta aquatica).
De aanpassing van de Waterspin aan het waterleven is in feite maar gering; wel bezit hij een beter ontwikkeld tracheeënstelsel dan landspinnen, een dichtere vacht en een productiever spintoestel.
Hij leeft in groepen in stilstaande en traag stromende wateren, die schoon en zuurstof rijk moeten zijn, en liefst ook rijk met planten begroeid.
Voor de ademhaling heeft hij atmosferische lucht nodig, die hij ophaalt van de waterspiegel, in zijn dichte vacht meeneemt naar de diepte en daar loslaat in zijn woonweb, dat op een duikerklok lijkt. Waterspinnen eten insectenlarven, kleine kreeftachtigen en andere ongewervelde dieren.
De Gerande oeverspin en de Waterspin (een Wolfsspin) zijn alleen maar nauw aan het water gebonden; ze kunnen over het oppervlak lopen en bij gevaar duiken ze erin onder.
De Gerande oeverspin jaagt vooral op insecten, zelden grijpt hij een kikkervislarve of een jong visje.
Libellenlarven grijpen hun prooi met hun vangmasker, dat bliksemsnel uitschiet en de prooi naar de kaken trekt.
De larven van grote libellen maken zo ook kikkervislarven en jonge visjes buit.
De Staafwants (Ranatra linearis) is ook geen echte visjager, maar kan wel jonge visjes verschalken. De grijpreactie wordt uitgelokt als een prooi van een bepaalde grootte, met bepaalde bewegingen en een bepaalde snelheid wordt gezien.
De bliksemsnelle vangbeweging wordt meestal met één poot uitgevoerd; de andere vangpoot helpt mee de prooi naar de snuit te brengen.
De Ringslang (Natrix natrix) leeft in allerlei wateren: poelen, vijvers, plassen, meren, beken en moerassen; soms komt hij in bossen voor. In de bergen kan men hem nog op 2300 m vinden.
Het is een schuwe, niet-giftige slang, die bij storing dadelijk in een schuilplaats of onder water verdwijnt. Hij leeft in hoofdzaak van kikkers, padden, salamanders en hun larven, maar nu en dan worden ook vissen, hagedissen en muizen gegeten.
De IJsvogel (Alcedo atthis) is bij ons nogal zeldzaam geworden.
Hij broedt in vrijwel heel Europa langs stromende, soms ook stilstaande wateren met steile oevers, ook in zandgroeven of in wallen midden in het bos.
Zijn leefomgeving wordt echter gedurig kleiner, en na strenge winters kan de populatie sterk teruggelopen zijn.
Het is een stootvogel, die vanaf een hoge zitplaats in het water duikt op insecten, kokerjufferlarven en vissen (tot een lengte van 10cm).
De bijna 1 m lange Blauwe reiger (Ardea cinerea) eet in hoofdzaak vis, maar ook wel eens muizen, kikkers, salamanders en waterinsecten; kieskeurig is hij niet.
Meestal staat hij met voorwaarts gestrekte hals in ondiep water, bewegingloos wachtend op een prooi, die hij dan bliksemsnel en trefzeker grijpt.
De Blauwe reiger is eeuwenlang fel door de mens vervolgd, maar nu staan ze via de Jachtwet onder bescherming en mogen ze alleen nog in bepaalde seizoenen gejaagd worden.
Geen vogel heeft de laatste jaren zo vaak de krantenkolommen gehaald als de Aalscholver (Phalacrocorax carbo).
Hij leeft talrijk in het Oostzeegebied, bij ons ook langs het IJsselmeer en in toenemende aantallen in de Waddenzee, het Deltagebied en langs de grote rivieren.
In Duitsland zijn nu ongeveer 60 kolonies met 15000 broedparen; in het hele Noord- en Oostzeegebied leven 100000 broedparen en in de rest van Europa (inclusief de landen rond de Zwarte Zee) nog eens 50000 paren.
Aalscholvers zijn duikvogels, die onder water vissen grijpen met hun haakvormige snavel; ze komen dan naar het oppervlak en slikken ze met de kop naar voren door.
Om zelf verzadigd te worden en ook zijn jongen te voeden moet een Aalscholver 400- 500 gram vis per dag vangen.
Aalscholvers zijn daarbij geen fijnproevers’; hun menu bestaat soms wel voor 90 procent uit commercieel waardeloze Blankvoorn, Kopvoorn, Pos, Zeelt, Karper en Baars.
Een gezonde vispopulatie kan de oogst door Aalscholvers gemakkelijk aan.
De Waterspreeuw (Cinclus cinclus) eet bij voorkeur waterinsecten die op de bodem van snelstromende beken en riviertjes leven.
Daartoe stort de vogel zich in het water en ‘roeit’ met zijn korte vleugels tegen de stroom in; is die erg sterk, dan gebruikt hij ook zijn poten, met de krachtige klauwen, om zich aan de bodem vast te houden.
Hij broedt vooral in bergachtige streken en in het heuvelland, waar hij ook de winter doorbrengt.
Waterspitsmuizen (Neomys fodiens) eten waterinsecten en hun larven, verder wormen, slakken, kleine kreeftachtigen , amfibieën en hun jongen, alsook jonge visjes.
Waterspitsmuizen kunnen uitstekend zwemmen en duiken, en zijn ook geheel aan deze leefwijze aangepast: de dichte, fluwelige vacht is waterafstotend, de oorschelpen zijn in de vacht verborgen, de staartonderzijde draagt een kiel van borstels en ook de grote achterpoten zijn aan de buitenrand met zwemborstels afgezoomd.
De Bever (Castor fiber) is het grootste Europese knaagdier; men herkent hem aan de brede, afgeplatte, beschubde peddelstaart.
De achtertenen zijn door een zwemhuid verbonden.
Oren en neusgaten zijn tijdens het duiken afsluitbaar.
De bever is door de mens bijna uitgeroeid; er zijn nog maar enkele kleine populaties over, in zeer beperkte gebieden.
Sinds enige decennia probeert men ze weer in diverse landen uit te zetten.
Ze bewonen traag stromende en stilstaande wateren met een dichte oeverbegroeiing van zacht- houtsoorten (vooral wilgen, elzen, populieren, berken ed.).
Het water moet 1,5-2 m diep zijn en mag ‘s winters niet tot de bodem bevriezen.
De dieren bouwen dammen, waardoor de waterstand zo wordt geregeld dat de ingang van de beverburcht het hele jaar onder water ligt, zodat andere dieren niet naar binnen kunnen.
Op het eerste gezicht zou men de Muskusrat (Ondatra zibethica) met de Bever kunnen verwarren, maar hij wordt niet half zo groot.
De staart is zijdelings samengedrukt; de achtertenen hebben een zoom van zwemborstels.
De Muskusrat komt uit Noord-Amerika, werd omstreeks 1908 bij Praag uitgezet en heeft zich inmiddels over heel Europa verspreid, tot Frankrijk, Zweden en Finland toe.
Deze uitbreiding wordt met argusogen bekeken, want de dieren kunnen door hun vraat grote schade aanrichten aan riet- en biezenkragen en andere waterplanten, en door hun gegraaf ondermijnen ze dijken.
Daarom worden ze (ook in Nederland) intensief bestreden.
De Visotter (Lutra lutra) is de grootste inheemse marterachtige; hij is echter ernstig in zijn voortbestaan bedreigd.
Omdat hij vis eet, werd hij jarenlang genadeloos vervolgd; de regulering van beken en rivieren, alsook de toenemende watervervuiling deden de rest.
Zijn voedselspectrum is zeer gevarieerd: naast vissen eet hij ook kikkers, kleine zoogdieren (tot het formaat van konijnen), schelpdieren, slakken, watervogels, kreeftachtigen en waterinsecten.

Ziekten en parasieten

Ziekten herkennen bij vissen is niet eenvoudig, ook al niet omdat men tegenwoordig steeds meer rekening moet houden met de invloed van het milieu op de gezondheid van de dieren.
De vis is onderdeel van een bepaalde levensgemeenschap, en reeds de kleinste verstoring van het evenwicht dat zich daarin heeft ingesteld kan leiden tot beschadiging of het uitbreken van ziekte.
In dit hoofdstuk maken we onderscheid tussen infectieziekten met een verwekker’ (virus, bacterie, schimmel), parasitosen (veroorzaakt door allerlei parasieten) en milieuschade
Daarbij moeten we ons bij de behandeling van ziekten en parasieten beperken tot een bescheiden selectie. 

snoek

Foto boven: een snoek

Infectieziekten

Visziekten die door virussen worden veroorzaakt zijn lastig te onderscheiden van bacteriële aandoeningen.
De laatste komen relatief vaak voor, en vaak is sprake van gemengde infecties.
De Forellenziekte (virale haemorrhagische septicaemie, VHS) is een ernstige stofwisselingsziekte bij forellen, die meestal dodelijk afloopt.
De zieke vissen vertonen diverse aspecifieke symptomen zoals donkerbruine verkleuring of juist verbleking van het lichaam, uitpuilende ogen en een vlekkerige ontsteking van de huid.
Alle ingewanden zijn ontstoken, de zwemblaas loopt vol bloed, de nier zwelt op, de lever wordt geel en er ontstaan bloedingen in de spieren en het vetweefsel.
Pogingen om de ziekte met medicijnen te behandelen verkeren nog in het experimentele stadium.
De beste profylaxis is het geïsoleerd houden van gezonde forellen bestanden.
De Bloemkoolziekte doet zich voor bij de Aal en de Alver; de ziekte manifesteert zich door bloemkoolachtige woekeringen van de opperhuid aan de boven- en de onderkaak.
Karperkwekers vrezen vooral de besmettelijke buikwaterzucht.
De symptomen zijn: ophoping van waterig, bloederig-waterig of etterig-waterig vocht in de lichaamsholte, ge paard met opzwelling van het lichaam in de buikstreek, later gevolgd door verzweringen en schade aan de vinnen.
De ziekte begint waarschijnlijk met een virusinfectie, waarna secundair een bacteriële infectie door Aeromonas punctata plaatsvindt.
Behandeling is mogelijk, door toediening van antibiotica en verstrekking van voeder met antigenen van Aeromonas.
Onder de term Vlekkenziekte kan een hele groep van ziekten worden samengevat, die vergelijkbare symptomen kennen, al worden ze door verschillende organismen verwekt.
Vlekkenziekte ziet men bij talrijke zoetwatervissen, maar vooral de Snoek is er vatbaar voor.
De zieke vis vertoont meestal op de huid vlekachtige (ronde, ovale of langwerpige) ontstoken plekken of grijswitte necrosen, die zich tot grote velden kunnen uit breiden, waarbij dan de schubben afvallen.
Ten slotte ontstaan vaak zweren die wel een vlak oppervlak hebben maar diep in het spierweefsel doordringen.
De ziekte kan veroorzaakt worden door de bacteriën Pseudomonas fluorescens en Aeromonas punctata, maar ook door virussen. Deze ziekteverwekkers zijn tevens verantwoordelijk voor de zoetwater-aalziekte, waarbij vergelijkbare symptomen optreden, en ze kunnen samen met nog andere bacteriën vinrot veroorzaken, waarbij de vinnen ontstoken raken, rafelig worden en zelfs geheel kunnen wegteren.
Schimmelinfecties (mycosen) worden vooral veroorzaakt door Algschimmels (Phycomycetes) en volgen vaak in het kielzog van huidontstekingen; Saprolegnia en Achlya zijn de verwekkers van zulke ectomycosen.
Ichthyosporidium is de verwekker van de tuimelziekte bij forellen, een endomycose die wereldwijd voorkomt (ook in zee, of in tropische wateren).
De schimmel Brachiomyces veroorzaakt Kieuwrot, een ziekte die zich in twee vormen voordoet.
Bij de Karperkieuwrot die behalve bij Karper ook voorkomt bij Zeelt, Giebel, Stekelbaars, Meerval en Aal, ziet men bij de zieke vis bloeddoorlopen of door necrosen opvallend gevlekte kieuwen.
Bij het genezingsproces worden deze verziekte plekken later afgestoten, zodat er hiaten ontstaan in de rijen kieuwblaadjes.
Bij de Snoekkieuwrot (die naast de Snoek ook Zeelt, Meerval en Coregoniden aantast) ontwikkelen zich echte zwamdraden die het weefsel van de gastheer verdringen en aanleiding geven tot bloedstuwingen en veranderingen aan bloedvaten; en op het laatst breken ze ook naar buiten door. In visvijvers gebruikt men kopersulfaat om schimmels te bestrijden. 

Parasitosen

Talrijke eencellige dieren kunnen bij vissen ernstige ziekten veroorzaken; ze treden ook vaak op als zwakteparasiet, als een vis door een andere ziekte al niet meer in goede conditie is.
Witte stip (Ichthyophthiriosis) wordt teweeggebracht door Ichthyophthirius multifiliis, een trilhaar- of wimperdiertje uit de groep der Ciliata.
Uit een in de bodem zittende cyste komen peervormige, van trilharen voorziene ‘zwermsporen’ vrij, die op de vis aanvallen en zich dadelijk door de opperhuid boren.
Tussen de opperhuid en de lederhuid zet zo’n zwermspore zich vast en krijgt hij een afgeronde vorm. In reactie vormt de vishuid een woekering die de parasiet overkoepelt en er uitziet als een wit stipje. Sterk aangetaste vissen kunnen er helemaal mee overdekt zijn.
In de huid groeit de parasiet; hij voedt zich met de sappen uit het weefsel en met losrakende deeltjes van het epitheel.
Als hij zijn eindgrootte heeft bereikt, boort hij zich weer door de huid naar buiten; hij zinkt dan naar de bodem en omgeeft zich met een gelei-achtig kapsel. In deze cyste treden voortdurend celdelingen op, waardoor na verloop van tijd wel een duizendtal nieuwe zwermsporen ontstaan, die weer een vis kunnen aantasten, waarmee de cyclus gesloten is.
Veel visparasieten behoren tot de verzamelgroep ‘wormen’, gevormd door de stammen Plathelminthes (Platwormen), Acanthocephala (Stekelkopwormen), Nemathelminthes (Rondwormen) en Annelida (Ringwormen).
Deze dieren zijn verantwoordelijk voor de zogeheten helminthosen (wormziekten).
Posthodiplostomum cuticola, een vertegenwoordiger van de Trematoda (zuigwormen), veroorzaakt de bruine of zwarte puntziekte.
De metacercariën van deze zuigworm veroorzaken zwartgepigmenteerde cysten in de huid en de musculatuur van romp en vinnen.
Slachtoffer zijn vooral jonge karperachtigen, maar ook Baars, Pos en Coregoniden.
Bij de ontwikkeling van deze parasiet zijn zoetwaterslakken en vissen de beide tussengastheren; als eindgastheer treden watervogels op (zoals Blauwe reiger en IJsvogel).
De Snoeklintworm (Triaenophorus nodulosus) is de meest gevreesde onder de lintwormen (Cestodes); hier zijn vissen zowel tussen- als eindgastheer.
De volwassen lintworm legt eieren, waaruit coracidium-larven komen, de drie dagen in het water kunnen leven.
Dan moeten ze door de eerste tussengastheer zijn opgenomen, en dat is een roeipootkreeftje (Cyclops, Diaptomus).
De parasiet zwerft door de lichaamsholte van het kreeftje en verandert daar in een procercoïd. Wordt zo’n kreeftje vervolgens door een vis (Snoek, Baars, Kwabaal, Vlagzalm of Forel) opgegeten, dan groeit de procercoïd in de darm van de vis binnen twee dagen tot een plerocercoïd uit; deze doorboort de darmwand en vestigt zich bij voorkeur in de lever.
Wordt zon vis op zijn beurt door een grote roofvis (en dat is dan vaak een Snoek) opgegeten, dan ontwikkelt zich in diens darm de volwassen worm.
In ernstige gevallen kan de lever door de aantasting geheel vernietigd worden.
Bij de eindgastheer treedt een darmontsteking op, die vooral veroorzaakt wordt door het zich vasthechten van de wormen.
Als de Snoeklintworm ergens massaal voorkomt, dan biedt alleen nog het grotendeels leegvissen van het water enig soelaas, waarbij vooral de Snoek moet worden weggevangen.
De bekendste vislintworm is de Brede lintworm (Diphyllobothrium latum), die ook bij mensen voorkomt.
Hij wordt tot 12 m lang en overtreft daarmee nog de lintwormen van varkens en runderen, die 8-10 m halen. Behalve de mens kunnen ook honden, katten en visotters als eindgastheer optreden.
De levenscyclus lijkt op die van de Snoeklintworm.
Door de volwassen lintworm geproduceerde eieren (uit de eindgastheer) komen in het water terecht, en daaruit komen coracidiumlarven vrij die een roeipootkreeftje als eerste tussengastheer zoeken en zich in diens lichaamsholte tot procercoïden ontwikkelen.
De copepoden worden door de tweede tussengastheer (een vis) gegeten; de uit de procercoïd vrijkomende larve begeeft zich naar de spieren of de lever en wordt daar een plerocercoïd (blaasworm).
Roofvissen treden als derde tussengastheer op, en de plerocercoïden nestelen zich daar in het spierweefsel.
Als mensen deze vis rauw consumeren, kan de parasiet zich in de dunne darm tot geslachtsrijpe lintworm ontwikkelen.
Lintworminfecties bij mensen leiden door de onttrekking van vitamine B 12 tot gevaarlijke bloedarmoede (anemie), als de lintworm in de buurt van de maaguitgang zit.
Meestal is de Brede lintworm echter met de beproefde wormmedicijnen wel te verwijderen.
Onder de ringwormen (Annelida) die bij vissen ziekte veroorzaken spelen vooral de bloedzuigers (Hirudinea) een belangrijke rol.
Vooral in modderige, sterk met planten begroeide, min of meer stilstaande wateren vinden ze ideale omstandigheden voor hun vermeerdering.
Ze bezitten twee zuignappen, voor en achter aan het lichaam, waarmee ze zich vastzuigen en ook kunnen kruipen, zoals een spanrups dat doet.
De bekendste en algemeenste soort is de Visbloedzuiger (Piscicola geometra), een bloedzuiger die vooral op de buik, aan de kop, aan de basis van de vinnen of op de vinnen zelf zit.
Ze kunnen zich binnen 48 uur geheel volzuigen met bloed, waarna ze de vis verlaten.
Ze verschuilen zich op de bodem of tussen de waterplanten.
Zwemt er een vis langs, dan hechten ze zich bliksemsnel met de mondzuignap vast.
Ook onder de kreeftachtigen (Crustacea) vinden we soorten die op vissen parasiteren, zoals de Karperluis (Argulus foliaceus).
Deze dieren zijn schildvormig afgeplat en hechten zich met twee zuignappen en met de klauwtjes aan de poten vast.
De kaken vormen een dolkvormige zuigsnuit, waarmee de huid wordt aangeprikt; onder afgifte van een gif wordt dan het bloed opgezogen.
Volwassen vissen houden er meestal niets ergs aan over, maar wel bestaat altijd het risico van secundaire infecties (met name door schimmels). 

3.16666666667 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Waardering 63% (3 Beoordelingen)

Plaats reactie


Beveiligingscode
Vernieuwen

Nieuws - Dieren

Recent bezocht

Laatste reacties